BSVP-12-02-237-272

Bol. San. Veg Plagas, 12: 237-272, 1986 

Enfermedades producidas por hongos fitopatógenos 

que constituyen formas imperfectas (Deuteromicetos) 

de Ascomicetos 

I. GIMÉNEZ VERDU 

Ha sido efectuada una monografía sobre alteraciones de interés fitopatología), 

causadas por hongos que constituyen formas imperfectas (Deuteromicetos) de los 

Ascomicetos. 

Así pues, se han descrito las características sintomatológicas, etiológicas, biológicas, 

epidemiológicas, terapéuticas y otros importantes aspectos de las distintas 

alteraciones y de sus respectivos agentes fúngicos, en especial de los casos que presentan 

mayor frecuencia y perjuicio para las plantas huéspedes. 

I. GIMÉNEZ VERDU. Instituto Universitario de Ciencias Ambientales. Universidad 

Complutense. Madrid, abril de 1986. 

RESUMEN 

Como es sabido, diversas especies de hongos 

Deuteromicetos que se incluyen entre los 

Ascomicetos, constituyen graves desequilibrios 

en plantas de cultivo o espontáneas de 

distintos países. 

Así pues, teniendo en cuenta el grado de 

agresividad y virulencia de los diferentes 

agentes causales, destacan los siguientes: 

— Fusicoccum amygdali Del., Sphaeropsidáceae 

que origina el «cáncer de las yemas 

y nudos de las drupáceas», cuyo control 

químico presenta frecuentemente dificultades 

si no es aplicado a tiempo y proseguido. 

Este hongo produce entre otras toxinas la 

«fusicoccina A», glucósido de alto poder 

toxicológico y fitopatológico, por lo que se 

vienen realizando estudios sobre la actividad 

y estructura de esos compuestos, lo que es a 

su vez, de interés para conseguir productos 

de control más eficaces. Entre estos, de los 

usualmente suministrados parecen más eficaces 

los de tipo cúprico y azufrado. 

El género Coryneum Nees, Melanconiáceae 

presenta 2 especies de gravedad: 

— C. beijerinckii Oud., causa la «perforación 

foliar y gomosis de las drupáceas», una 

de las enfermedades que origina mayores 

daños a los frutales de la cuenca mediterránea 

y otros países. 

En su control resultan eficientes los compuestos 

que contienen TMTD como principio 

activo y los de Cu. 

— Seiridium cardinale (Wag.) et Gibs., 

sin. de C. cardinale Wag., da lugar el «cáncer 

del ciprés». Constituye un agente de 

seria patogenicidad, presentando una enorme 

rapidez de expansión debido a su alta 

capacidad de reproducción, lo cual le facilita 

formar en el mismo huésped un alto número 

de centros de infección secundarios. 

Su control químico es todavía deficiente, 

si bien algunos resultados positivos se han 

obtenido en ciertos casos con productos de 

Cu, ejemplo, ferbam. Tanto para la consecución 

de compuestos más eficaces, como en 

la búsqueda de métodos de control basados

en la mejora genética, se realizan estudios 

sobre la caracterización química de los 

metabolitos fitotóxicos producidos por el 

parásito. Recientes trabajos han permitido 

identificar 2 de ellos, consistentes en 2 butanólidos, 

denominados, respectivamente, seiridina 

e isoseiridina (GRANITI y SPARAPANO, 

1985; en prensa). 

— Alternaría solani (Eli. et Mart.) Jones 

eí Grout), Hyfal Dematiáceae causante de la 

«alternariosis de las solanáceas», que aparte 

las pérdidas que producen en éstos cultivos, 

resalta por su incidencia y basta área de 

infección. 

En su control se han conseguido buenos 

resultados con productos de Cu, tales como 

zineb. 

— Cercospora beticola Sacc, Hyfal Dematiáceae 

agente de la «cercosporiosis de la 

remolacha». Presente en toda zona de su cultivo, 

produciendo una enorme reducción en 

el rendimiento de las cosechas azucareras, 

efecto facilitado por su facultad de diseminación 

debido a su enorme posibilidad de 

reproducción agámica. 

Para su control se intentan encontrar cultivares 

resistentes mediante cruces genéticos. 

En terapéutica química se vienen suministrando 

compuestos de Cu, ditiocarbamatos, 

bénomyl, etc. 

En cuanto a los agentes traqueomicóticos 

de interés que figuran entre éstas formas 

ascomicetales, cabe citar: 

— Fusarium oxysporum f. sp. lycopérsici 

(Brushi) Wr., Hyfal Tuberculariáceae y Verticillium 

dahliae Kleb., Hyfal Mucedinaceae. 

Ambos patógenos se presentan con frecuencia 

asociados, especialmente en climas cálidos 

y templados, tales como los meridionales 

(donde al parecer es más frecuente V. 

dahliae que su forma afín V. albo-atrum), 

originando la «traqueomicosis de las solanáceas», 

que constituye uno de los desequilibrios 

más serios de estos cultivos. 

La citada especie de Fusarium, produce 

una toxina, la «licomarasmina», cuyo efecto 

sobre la fisiología de la planta incide fundamentalmente 

sobre el recambio hídrico. 

Especialmente en cultivares resistentes, ha 

sido observada una sustancia de carácter 

fungistático, denominada «licopersicina». 

El control, debido a las características biológicas 

y epidemiológicas del parásito, es 

difícil, no obstante parece que se va consiguiendo 

una mayor eficacia con fungicidas, 

en particular sistémicos, ejemplo denmert, 

así como mediante cruces interespecíficos 

entre los cultivares más apreciados comercialmente, 

con especies o razas salvajes de 

resistencia específica al parásito. 

Es también aconsejable la desinfección del 

suelo. 

Relativo al control de las citadas especies 

de Verticillium, es esencialmente preventivo, 

mediante alternancia de cultivos con gramíneas, 

básicamente con las no sensibles a 

éstos parásitos. No obstante, modernamente 

se suministran productos de eficaz resultado 

como thiram, además de la clásica desinfección 

de suelos con formalina, principalmente, 

usada en estos tipos de infecciones. 

— Phoma tracheiphila (Petri) Kanc, eí 

Ghik.), Sphaeropsidáceae que origina el 

«mal seco» de los agrios, afectando fundamentalmente 

al limonero y siendo capaz de 

arrasar rápidamente plantaciones enteras. 

El hongo tiene un alto grado de patogenicidad, 

produciendo toxinas de fuerte actividad 

(en filtrados de cultivo del hongo han 

sido aislados glucopéptidos fitotóxicos), con 

el inconveniente de no haberse logrado 

todavía medios de control suficientemente 

eficaces, no obstante, los estudios de resistencia 

basados: en la selección de cultivares 

considerando la acción de los compuestos 

fenólicos de tipo ácido o flavonoide (fitoalexinas); 

mejora genética incluyendo prácticas 

de cruce e hibridación, inducción de mutaciones 

y selección clonal; consecución de 

portainjertos más resistentes que el naranjo 

amargo y búsqueda de una resistencia de 

mayor persistencia en el huésped.

En terapéutica química, se procura una 

mayor eficacia de los productos estudiando la 

epidemiología del parásito, el mecanismo de 

acción de estas sustancias en el interior de la 

planta, la consecución de una mayor efectividad 

de los compuestos al ser suministrados 

con substancias auxiliares de acción vinculante 

y protectora, el alternar el suministro 

de compuestos con otros de distinto principio 

acivo o mecanismo de acción para evitar 

la aparición de fenómenos de tolerancia en 

cepas del patógeno (caso de antiesporulantes), 

etc. 

Paralelamente, se intentan poner a punto 

técnicas más idóneas en las diversas líneas 

de investigación. 

No obstante, como en toda alteración vascular, 

debido a la implantación del parásito 

en el interior de los tejidos del huésped, 

existe mayor dificultad de resolución. 

Entre los productos usados, los resultados 

más positivos se han obtenido con derivados 

bencimidazólicos. 

Finalmente, de esta enfermedad, si bien su 

presencia no está confirmada en España, 

dado su avance y existencia en países limítrofes, 

se considera importante la continua 

revisión de nuestros cítricos. 

Aparte las citadas alteraciones, han sido 

también tenidas en cuenta las siguientes: 

— «Escoriosis de la vid», producida por 

Phomopsis vitícola (Redd.) Goid., Sphaeropsidácea 

de cierta gravedad, presente en diversos 

continentes. 

En su control se ha conseguido buenos 

resultados con caldo bordóles y con sulfato 

de hierro activado con sulfúrico. 

— «Negrilla, tizne del olivo y frutales». 

Estas extructuras de naturalea criptogámica, 

aspecto fuliginoso y tan polífagas, dañan la 

fisiología de las plantas, disminuyen su 

vegetación y en consecuencia su producción. 

Entre sus representantes fúngicos figuran 

Hyfales Dematiáceae (Cladosporium herbarum, 

Alternaria tenuis), Shpaeropsidales 

(Peyronellaea fumaginoides), Ascomicetales 

(Capnodium elaeophilum). 

Una característica epidemiológica de este 

desequilibrio, es que carecen de relaciones 

nutricionales con el huésped, permaneciendo 

en superficie aprovechando los materiales 

azucarados ocasionales. Dichas substancias, 

denominadas normalmente «melaza» (consecuencia 

del catabolismo de azúcares ternarios 

de la planta) puede ser de origen fisiológico 

(debido a cambios de factores ambientales), 

o parasitario (resultado de la actividad catabólica 

de fitófagos: Saissetia, Philippia, Aspidiotus, 

etc). 

La placa opaca que determina el micelio 

de los hongos sobre la superficie de los 

vegetales, impide la fotosíntesis e intercambios 

gaseosos. 

El control es fundamentalmente indirecto 

mediante anticóccidos y solucionando los 

disturbios que inducen a la planta a catabolizar 

substancias ternarias. En cuanto a fungicidas 

se suministran compuestos de Cu. 

— «Manchas foliares de la tomatera», 

debida a Cladosporium fulvum Cke., Hyíal 

Dematiáceae. Dado su requerimiento de una 

elevada humedad y temperatura, afecta especialmente 

a invernaderos. El control es esencialmente 

preventivo, siendo eficaces TMTD, 

ferbam, zineb. 

— «Emplomado del olivo» causado por 

Cercospora cladosporoides, Hyfal Dematiáceae 

que en ocasiones adquiere cierta gravedad, 

siendo su control inespecífico. 

INTRODUCCIÓN 

La clase Ascomicetos está integrada por 

formas caracterizadas por presentar aseas, 

órgano especializado en el que se verifica la 

cariogamia, meiosis y la diferenciación de 

esporas (función esporangio). Otra característica, 

si bien compartida con Basidiomicetos, 

es la de tener el micelio provisto de septos 

regulares.

Los Ascomicetos están muy capacitados 

para la reproducción, tanto sexuada como 

agámica, así la mayoría de los hongos 

imperfectos son colegables al ciclo biológico 

de los Ascomicetos, lo que confiere a estos 

Eumicetos un destacado pleomorfismo. 

Los Deuteromicetos están constituidos por 

un alto número de hongos filamentosos, de 

los que sólo se conoce la forma conídica, 

pero no las aseas ni los basidios (origen 

denominación). En casos concretos deben 

haber perdido por completo la capacidad de 

formarlos, en otros se van descubriendo con 

el tiempo. 

En especial integran los estados imperfectos 

de los Ascomicetos, pero también de 

Basidiomicetos y Ficomicetos. 

No de todos los hongos imperfectos son 

conocidas las relaciones metagenéticas con 

sus respectivas formas sexuales y solo en un 

limitado número, es constante la diferenciación 

de un completo ciclo biológico que 

comprenda las fructificaciones sexuadas. Los 

motivos son múltiples, desde simples factores 

nutricionales o ambientales, a factores 

íntimamente relacionados con la estructura 

del organismo; así, por ejemplo, se produce 

a veces la desaparición o disminución de la 

eficiencia vital de una polaridad sexual en 

las formas heterotálicas. 

Muchos hongos imperfectos originan enfermedades 

importantes en vegetales superiores, 

entre las que figuran las que se manifiestan 

con la aparición de manchas en las 

hojas, como las causadas por especies del 

género Alternaria, que producen la alternariosis 

de la planta, o los marchitamientos 

debidos a especies de Fusarium y Vertícillium. 

Han sido consideradas las siguientes alteraciones: 

1. «Cancer de las yemas y nudos de las 

drupáceas» (Fusicoccum amygdali Del.). 

2. «Escoriosis de la vid» (Phomopsis vitícola 

(Redd.) Goid.). 

3.1. «Perforación foliar y gomosis de las 

drupáceas» (Coryneum beijerinckii 

Oud.). 

3.2. «Cáncer del ciprés» (Seiridium cardinale 

(Wag.) Sutt. et Gibs.). 

4. «Negrilla, tizne del olivo y frutales». 

5. «Alternariosis de las solanáceas» (Alternaria 

solani (Eli. et Mart.) Jones et 

Grout). 

6. «Manchas foliares de la tomatera» (Cladosporium 

fulvum Cke.). 

7.1. «Emplomado del olivo» (Cercospora 

cladosporoides Sacc.). 

7.2. «Cercosporiosis de la remolacha» (Cercospora 

beticola Sacc). 

8. «Traqueomicosis de las solanáceas» (Fusarium 

oxysporum f. sp. lycopersici 

(Brush i) Wr., Verticillium dahliae 

Kleb.). 

9. «Traqueomicosis del olivo y de otros 

cultivos» (Verticillium spp.). 

10. «Mal seco de los agrios» (Phoma tracheiphila 

(Petri) Kanc, et Ghik.). 

1. «Cáncer de las yemas y nudos de las 

drupáceas» (Fusicoccum amygdali Del.) 

El género Fusicoccum Cda., pertenece al 

orden Sphaeropsidales, estando incluido en 

la familia Sphaeropsidáceae (picnidios globosos). 

Características del género: picnidio de 

estroma voluminoso, primero subepidérmico, 

luego saliente, de una o más cavidades 

prolígenas irregulares, tapizadas de elementos 

conidiógenos simples. Conidios unicelulares, 

hialinos, fusiformes, grandes (fig. 1). 

La especie F amygdali, presente en Europa 

y América, afecta especialmente al peral y 

al almendro, originando manchas marrones sobre 

los nuevos brotes en correspondencia 

con las yemas (foto 1.1). Da lugar a un 

rápido decaimiento. Sobre las ramas viejas 

ocasiona a veces cánceres corticales, en cuya 

correspondencia el cilindro leñoso presenta 

iguales oscurecimientos.

Fig. 1.—Características morfológicas del género Fusicoccum. 

(GOIDANICH, 1964). 

Las manchas necrotizadas de las ramas 

presentan prominencias puntiformes, consistentes 

en picnidios pluriloculares de largo 

cuello que atraviesa la epidermis del huésped. 

Los conidios son irregulares, hialinos, 

de 5-7,5X2,5-3 /*• 

El control químico es eficaz si es oportuno 

y continuado, especialmente con ditiocarbamatos 

y en segundo lugar con productos cúpricos 

y azufrados. En la actualidad se ensayan 

compuestos como el DDB (l-2,dibromo,2,4,dicianobutano). 

El hongo produce metabolitos fitotóxicos 

implicados en el mecanismo patogenético, 

uno es la «fusicoccina a» de gran actividad 

toxicológica y fitopatológica, incluso en 

soluciones de 0,1 y 0,2 ppm origina necrosis 

y marchitez en las plantas de ensayo (GRA- 

NITI, 1962, 1964). Purificado se presenta 

como polvo blanco soluble en algunos solventes 

orgánicos (alcoholes, éter etílico, cloroformo, 

benzol). Se trata de un glucósido 

de fórmula empírica: C 38 H 58 Oi S ; Pm=722 

(BALLIO et al., 1964). La toxina produce 

sobre las ramas de almendro, síntomas folia- 

Fig. 1.1.—Ramas del peral con manchas necróticas 

entorno a las yemas, provocadas por una infección de 

F amygdaJi (MORIONDO, 1960). 

res similares a los que desarrollan las infecciones 

del hongo en igual especie (GRANITI, 

1964). 

Otros estudios sobre la extructura y actividad 

de la toxina se deben a BALLIO et al. 

(1971), BALLIO (1977). Sobre actividad se 

deben trabajos a TURNER y GRANITI (1969), 

GRANITI y TURNER (1970), FELDMAN et al. 

(1971), BOTALICO (1972), BALLIO et al. (1973), 

LERARIO (1975), BALLIO eí al (1976), SPARA- 

PANO(1976).

2. «Escoriosis de la vid» (Phomopsis vitícola 

(Redd.) Goid., sin. de Fusicoccum 

viúcolum Redd.) 

El género Phomopsis Sacc, pertenece al 

orden Sphaeropsidales, estando incluido en 

¡a familia Sphaeropsidáceae (picnidios globosos). 

Características del género: picnidios aisla- 

Fig. 2.2.—Colonia de Ph. vitícola en cultivo artificial. 


Fig. 2.—Características morfológicas del género Phomopsis. 


Fig. 2.1.—Ph. vitícola: a) Lesión cancerosa provocada 

sobre el entrenudo de un sarmiento de vid. b) Sección 

de una fructificación picnídica. (GOIDANICH, 1964). 

dos de pared estromática poco definida, inicialmente 

subcutáneos, luego salientes, con 

cavidad de contorno irregular, única o dividida. 

Conidios de 2 tipos: cortos, ovalados o 

fusiformes, producidos por largos conidiogenos 

cilindricos. Otros conidios son filamentosos, 

originados por cortos conidiógenos 

cónicos (fig. 2). 

La especie Ph. viticola, presente en Italia, 

Japón, Africa, U.S.A. Interesa especialmente 

los órganos leñosos. Los tejidos del tronco y 

sarmientos lignificados presentan una necrosis 

parcial o total, apreciándose en los 

entrenudos básales de los sarmientos, la 

formación de hendiduras longitudinales acompañadas 

de escrecencias (fig. 2.1.a). Los 

frondes presentan un desarrollo escaso y 

marcada clorosis. Los sarmientos todavía 

verdes y pecíolos, pueden tener pequeñas 

lesiones rojo-castaño o negro. 

Las fructificaciones del parásito son cuerpos 

estromáticos de uno o más compartimentos 

irregulares, tapizados de conidioforos 

(fig. 2.1.b). Los conidios son de 2 tipos: ovales 

de 6-10X2,4X3 /x. Otros son muy largos 

de 18-23X1-1,5 ¡i, afinados en las extremidades 

y más o menos curvos. 

La figura 2.2 muestra el aspecto de una 

colonia de la especie en cultivo artificial. 

En control es eficaz el caldo bordóles muy 

concentrado, así como el sulfato de hierro 

activado con sulfúrico.

3. Entre las especies patógenas del género 

Coryneum Nees, figuran 2 especies de 

interés fitopatológico: C. beijerinckii 

Oud., sin. de Clasterosporium carpóphilum 

(Lev.) Adern. y Coryneum cardinale 

Wag. sin. de Seiridium cardinale 

(Wag.) Sutt. eí Gibs. 

El género Coryneum presenta una típica 

estructura acervular, manifiesta al menos en 

la especie C. beijerinckii sobre los órganos 

leñosos de los huéspedes, que le acercan a la 

familia Melanconiáceae perteneciente al orden 

Melanconiales, caracterizado por fructificaciones 

acervulares, constituidas por reunión 

de conidioforos simples o ramificados. 

Comprende todos los términos de transición 

entre Sphaeropsidales e Hyíales. 

Características del género: estromas conidioforos 

subepidérmicos, discoidales o lenticulares, 

compactos, negros. Conidios fusiformes, 

oscuros, septados (fig. 3 a, b). 

3.1. «Perforación foliar y gomosis de las 

drupáceas», también denominada «aperdigonado», 

«cribado», o «gomosis parasitaria». 

Está producida por la especie 

C. beijerinckii y constituye una de 

las enfermedades más graves del peral, 

albaricoquero, almendro, cerezo, de la 

cuenca Mediterránea. Está presente también 

en otras zonas. 

Ataca hojas, ramos y frutos, presentando 

una sintomatología poco específica, debido a 

que las características de los síntomas se 

deben más que al parásito a la reacción del 

huésped, similar para todo ataque a su 

morfología. 

Sobre las hojas origina pequeñas manchas 

circulares rojo-violáceo, rodeadas de un halo 

clorótico que vira a rojizo. Pueden confluir. 

Los tejidos enfermos interiores a la aureola 

se desprenden, originando los típicos agujros 

del limbo foliar (origen de su denominación) 

(fig. 3.1.1.a). 

Fig. 3.—Características morfológicas del género Coryneum, 

a) GOIDANICH, 1964. b) AGRIOS, 1978. 

En las ramas se forman cánceres y manchas 

(figs. 3.1.1.a, b). Estas confluyen alcanzando 

grandes tractos, simultáneamente se 

origina un enfosamiento y oscurecimiento 

con producción de goma. Los cánceres constituyen 

su evolución. 

Los tejidos afectados presentan posteriormente 

pequeños abultamientos negro carbón. 

El segmento de rama superior a la 

lesión se deseca.

Entre los cultivares más sensibles figuran 

«bella di Roma», «impero», etc. 

Elementos vegetativos del hongo: hifas de 

diverso aspecto y constitución. De filamentos 

cilindricos, setpados, oscuros. Forman estromas 

subepidérmicos de los que parten hifas 

fértiles, conidioforos, formados por elementos 

irregulares, muy cortos. Conidios ovoidales, 

pluriseptados, oscuros, de 25-50X10-15 u 

(figs. S.l.l.byS.1.2). 

Fig. 3.1.2.—Fructificaciones conídicas de C. beyerinkii. 

(PASINETTI, 1953). 

Fig. 3.1.1.—C beyerinkii, «perforación foliar y gomosis 

de las drupáceas», {a): 1) Infección sobre ramita y hojas 

de peral. 2) Infección de tipo «desbordante» desarrollada 

en ambiente húmedo. 3) Infección sobre fruto 

joven. 4) Fruto maduro en estado de infección. 5) Segmento 

de tallo con mancha, (b): 6) Sección de rama en 

correspondencia con una mancha de C. beyerinkii. 

(PISTOIA, en GOIDANICH, 1960). 

Las yemas infectadas oscurecen y pueden 

ser envueltas por una formación que se origina 

en su punto de inserción. 

En el fruto joven se observan como picaduras 

rosáceas que tienden a ser aisladas, 

originándose cráteres (fig. S.l.l.c). En el 

fruto inmaduro se producen manchas como 

las de las ramas, con producción gomosa 

que al desecarse oscurecen formando incrustaciones 

negruzcas (fig. 3.1.1.a). 

En cuanto a la biología y epidemiología 

del hongo: transcurre el invierno en forma 

de micelio o estroma en el interior de las 

ramas, o en forma de conidios protegidos 

por secreciones gomosas del huésped. La 

germinación es sensible a la humedad, así 

como la diferenciación de conidios en los 

estromas. 

En control son aconsejables 2 intervenciones 

obligadas y 1 facultativa. Las obligadas 

aplicadas, respectivamente, una en concordancia 

con la caída de la hoja en otoño, 

para eliminar elementos de conservación del 

parásito y la otra en primavera al reanudarse 

la vida vegetativa como prevención. 

Son eficaces los compuestos de cobre, como 

el caldo bordóles (que por tener cal es muy 

alcalino) y compuetos con TMTD como 

principio activo, por ejemplo, ziram. También 

son eficaces zineb y captano, siendo 

menos fitotóxicos.

3.2. «Cáncer del ciprés» (Seiridium cardinale 

(Wag.) Sutt. et Gibs., sin. de 

Coryneum cardinale Wag. 

Presente en América y Europa, causa graves 

daños en especies forestales y ornamentales 

de Cupressus y otros géneros de Cupresáceas. 

La mayoría han demostrado escasa 

resistencia a la enfermedad. 

El hongo penetra por heridas debidas a 

insectos o agentes climáticos. También puede 

penetrar a través de la epidermis de plantas 

jóvenes (WAGENER, 1928; GRASSO, 1951). 

Las ramas infectadas presentan inicialmente 

alrededor del punto de infección una 

mancha indefinida castaño-rojiza y posteriormente 

oscurecimientos y necrosis corticales 

con producción de resina (MAGNANI, 

1956; INTINI y PANCONESI, 1976). Sobre ramas 

gruesas y tronco las áreas necrosadas se 

expanden especialmente, aumentando la secreción 

de resina y alcanzando al leño las 

hendiduras cancerosas. 

Estas alteraciones se acompañan sucesivamente 

por el marchitamiento de la planta, 

desecamiento de las hojas, ramas y finalmente 

de la planta entera. 

El hongo se desarrolla sobre la corteza y 

máximo sobre los arcos leñosos más externos, 

diferenciando abundantísimas fructificaciones 

acervulares que liberan masas conídicas 

negruzcas. Los conidios son ovoidales, 

alargados, de 2X8,5 /*, con 5 septos, castañooliváceos, 

hialinos en las extremidades (fig. 

3.2.1). 

El medio artificial, el crecimiento de los 

aislamientos es particularmente efectivo sobre 

agar líquido de Czapek-harina de maíz y 

en segundo lugar sobre agar-líquido de 

Czapek-cocción de ramitas de cirpés (fig. 

3.2.2). 

Presenta gran capacidad de reproducción, 

originando sobre el mismo huésped gran 

número de centros de infección secundarios. 

Las plantas jóvenes mueren en pocos años. 

En cuanto al ciclo biológico del patógeno 

Fig. 3.2.1.—Ciclo biológico de Seiridium cardinale. 

(Luisi, 1980). 

Fig. 3.2.2.—Colonia de S. cardinale crecida sobre medio 

de agar-líquido de Czapek-harina de maíz, mostrando 

una abundante esporificación en forma de círculos 

concéntricos.

(fig. 3.2.1), las nuevas infecciones se realizan 

de otoño a primavera. Mayormente en estas 

2 estaciones, debido a que las condiciones 

ambien tales favorecen la germinación de 

conidios. 

£1 alto número de acérvulos formados al 

avanzar el patógeno en los órganos infectados 

del huésped, da lugar a una gran masa 

de inoculo en el medio. 

Al germinar los conidios con las lluvias 

otoñales, originan un período de fuerte 

infección natural. Durante el invierno se 

realizan nuevas infecciones en tanto se 

extienden y agravan las precedentes, observándose 

sucesivamente en el huésped un 

inflamiento de la corteza, la que al ser seccionada 

muestra estratos sucesivos de goma 

que tiende a salir. Finalmente la corteza 

muere, se deseca, cuartea y deprime. 

Al llegar la primavera, nuevamente las 

condiciones ambientales son motivo de otro 

importante período de infección natural, 

pudiendo apreciarse como las precedentes 

lesiones continúan desarrollándose, así como 

se van originando nuevos centros de infección 

secundaria. 

Finalmente, durante el verano el avance 

del parásito en los órganos afectados llega a 

determinar cánceres avanzados. 

£1 hongo produce metabolitos fitotóxicos 

implicados en la patogénesis, presentes en 

filtrados de cultivo y en las ramas de ciprés 

infectadas (WAGENER, 1939; CAPINERI et al., 

1971; LORENZINI y TRIÓLO, 1978; TRIÓLO y 

LORENZINI, 1980). Recientemente han sido 

identificadas 2 toxinas, consistentes en 2 

butanólidos: seiridina e isoseiridina (GRANITI 

y SPARAPANO, 1985, en prensa). 

Control: compuestos de Cu, como caldo 

bordóles (este espesado sirve para proteger 

los cortes de poda), ferbam. 

4. «Negrilla, tizne del olivo y frutales» 

Se denominan así comúnmente, estructuras 

de naturaleza criptogámica y aspecto 

fuliginoso, que recubren la superficie de 

órganos epígeos, sobre todo hojas, de plantas 

muy variadas, dañando la fisiología y 

disminuyendo la vegetación y en consecuencia 

la producción. 

Sobre la superficie de los órganos aparece 

como un depósito fuliginoso continuo o no, 

húmedo-blando y casi untuoso, o seco y costroso. 

Estos depósitos están constituidos por 

filamentos oscuros formando placas lisas o 

relieves irregulares, intercalados por minúsculos 

nudos y cordones, entre los que pueden 

aflorar núcleos de material viscoso, 

Fig. 4.—«Negrilla», «tizne», del olivo. 1) Ramita particularmente 

recubierta en la parte inferior por costras 

determinadas a causa de esta alteración. 2) Colonia de 

Saissetia oleae. 3) Hojas infectadas por Philippia aleae. 

4) Observación de una muestra de «tizne» tomada de 

una hoja (x 500): elementos vegetativos y reproductivos 

de Damatiáceae entre 2 pelos del huésped de aspecto 

estrellado. (SCOTO y PISTOIA, en GOIDANICH, 1960).

amarillento, insectos o residuos de insectos 

esparcidos o en colonias espesas, libres o 

revestidos por la vegetación fuliginosa. 

Los agentes de la «negrilla» o «tizne» ya 

sea del olivo (fig. 4), como de otras plantas, 

son un grupo de microorganismos muy 

heterogéneos, que sólo tienen en común el 

particular «habitat» y el estar adaptados de 

forma especial al comensalismo, lo que les 

permite vivir en una enorme variedad de 

combinaciones. No obstante la «negrilla» del 

olivo es más uniforme en cuanto a sus componentes 

que otras, como la de los agrios. 

Entre los agentes criptogámicos se encuentran 

Hyfales, Sphaeropsidales, Ascomicetos, 

con gran predominio de formas con aparato 

vegetativo oscuro-negro opaco, dotadas de 

elementos toruloides muriformes. 

Entre los Hyfales, son más frecuentes: 

Cladosporium herbarum Link., Dematiáceae, 

de fructificaciones agámicas, con conidioforos 

reunidos en pincel, rígidos y tortuosos, 

terminados en una serie de conidios 

uni o bicelulares, oliváceos, con disposición 

arborescente y fácilmente desintegrables. 

Fig. 4.2.—Formaciones clamisdopóricas alternaroides de 

Peyronellaea spp. (GOIDANICH, I960). 

Alternaria tenuis Nees, Dematiáceae característica, 

debido a tener conidios muriformes, 

piriformes alargados, dispuestos en 

cadenas sobre conidioforos cortos indiferenciados. 

Aureobasidium pullulans (De Bary) Arn. 

polimórfico, de abundante vegetación consti- 

Fig. 4.1.—Características morfológicas del género Peyronellaea. 


Fig. 4.S.—a) Clamidosporas alternaroides de Peyronellaea 

fumaginoides; picnidio diferenciado interiormente 

liberando picnoconidios. b) Picnidio en avanzado estado 

de diferenciación. (FILIPPOPULOS, 1927 y GOIDANICH, 

1964).

alaeóphi- 

Fie. 4.5.a.—Fructificaciones pienídicas de C 

lum (100 x). (PETRI, 1915). 

Los Ascomicetos están representados principalmente 

por el género Capnodium Mont, 

(fig. 4.4), de incierta taxonomía y morfología. 

Está constituido por cuerpos fructíferos 

redondeados, cilindricos, emergentes y casi 

pedunculados, con ascóforo muriforme, castaño. 

En el ciclo de desarrollo de estos hongos, 

entran otras formas de reproducción 

con aspecto característico de pseudopicnidios 

o pseudocoremios, codificantes internamente. 

La especie típica es C. elaeophilum (Mont.) 

Prill, (figs. 4.5.a, b). 

Fig. 4.4.—Características morfológicas del género Capnodium. 

P: fructificaciones ascóforas; Pj: sección de un 

pseudotecio; A: asea; As: ascospora; Pe: picnidio; C: 

conidios de Fumago; C\. coremio. (GOIDANICH, 1964). 

tuida por elementos muy regulares en cuanto 

a dimensión y estructura, dotado incluso de 

una fase gemante que facilita muchísimo la 

posibilidad de multiplicación y difusión. 

Entre los Sphaeropsidales del género Peyronellaea 

(figs. 4.1, 4.2), figura la especie 

Peyronellaea fumaginoides Goid. (fig. 4.3), 

que presenta además de picnidios redondeados, 

orbiculados, oscuros y muy fértiles, una 

forma clamidospórica alternaroide. 

En cuanto a epidemiología, los agentes 

del «tizne» carecen de relaciones nutricionales 

con el huésped, permanecen siempre en 

superficie a espensas de materiales azucarados 

que se encuentran ocasionalmente. El 

origen de tales materiales, que cuando se 

producen en cantidad se denominan «melaza», 

puede ser: 

— Consecuencia de una alteración metabólica, 

«melaza fisiológica». 

Se interpreta como efecto de un paro en la 

Fig. 4.5.D.—Aspectos morfológicos de Capnodium saliciiicum. 

1) Espermogonio (spg) produciendo microconidios 

(sp), picnidio (p) produciendo conidios septados 

(st), picnidio ramificado (g), apéndice en forma de seta 

(h), cuerpo ascóforo (pe) con aseas (s). 2) Estrato miceliar 

(h), yemas filamentosas (f), nódulos pluricelulares 

tipo Coniothecium (z), conidioforos (ct), conidios (c). 

(SORAUER, 1908).

transpiración que sigue a un período cálidohúmedo, 

acompañado de cambios de temperatura 

y fuertes insolaciones. La planta 

debido a la alta temperatura del suelo, continúa 

tomando líquido en cantidad por el aparato 

radical en plena actividad, siendo constrecta 

a eliminar agua incluso por aperturas 

grosolanas; agua que lleva consigo gran cantidad 

de materiales azucarados en solución. 

Según otra interpretación, la melaza fisiológica 

estaría en relación a un estado de alta 

humedad y a una alternancia de períodos 

cálidos y fríos, donde los fríos serían favorables 

a la transformación de las substancias 

ternarias de acumulo en azúcares simples, 

con contemporáneo aumento de la presión 

osmótica. Se supone que esto debería ser 

acompañado de una alteración de la semipermeabilidad 

de la membrana plasmática. 

Es resultado de la actividad catabólica de 

fitófagos, como las cochinillas (Saissetia 

oleae (fig. 4), Philippia oleae (fig. 4), Aspidiotus 

hederae, Aonidiella maleti) o de psi- 

11 idos (Euphyllura olivina). Estos fitófagos 

no asimilan las substacias ternarias que 

absorben del jugo celular y las depositan en 

pequeñísimas gotas que al acumularse se 

hacen visibles. 

La abundante y compacta vegetación de 

los micelios de Capnodium, Cladosporium y 

Peyronellaea, todos saprofitos, constituye sobre 

los órganos que recubren del huésped, 

una placa opaca que interfiere la fotosíntesis 

y los intercambios gaseosos. En consecuencia, 

la acción perjudicial de la negrilla está 

subordinada a la de los factores bióticos y 

abióticos que originan la melaza. 

El mejor control es el indirecto, con insecticidas 

(anticóccidos) y solucionando los disturbios 

que inducen a la planta a catabolizar 

substancias ternarias. En el control de 

los hongos son aconsejables los usuales 

anticriptogámicos con base de cobre. En 

caso de plantas delicadas, como el olivo, es 

más conveniente aplicar zineb, o preparados 

análogos sin cobre. 

5. «Alternariosis de las solanáceas» (Alternaria 

solani (Eli. et Mart.) Jones et 

Grout., sin. de A. porri (Eli.) Neerg. f. 

solani (Eli. et Mart.) Neerg.) 

Afecta especialmente tomatera, patata. 

El género Alternaria Nees, pertenece al 

orden Hyfales, estando incluido en la familia 

Dematiáceae (conidioforos no reunidos, 

oscuros. Conidios oscuros). 

Características del género: conidioforos oscuros, 

cortos, simples. Conidios en cadena, 

oscuros, septados longitudinal y transversalmente, 

fusoidales, con prolongación terminal, 

más o menos pronunciada (fig. 5). 

La especie A. solani, presente en toda área 

de cultivo de tomate, ataca la planta en 

todos sus órganos y estados de desarrollo. 

Origina necrosis en el cuello de las plantas 

jóvenes, destruyéndolas en pocos días, 

pero normalmente la infección permanece 

en el huésped sin desarrollarse hasta la 

época de maduración de éste. 

Sobre las hojas produce manchas oscuras, 

aisladas. Las zonas del limbo infectadas se 

Fig. 5.—Características morfológicas del género Alternaria. 

(GOIDANICH, 1964).

Fig. 5.2.— A. solani, cadena de conidios. (PASINETTI, 

1953). 

Fig. 5.3.—Desarrollo y síntomas de la enfermedad causada 

por especies fttopaiógenas del género Alternaria* 

(AGRIOS, 1978). 

Fig. 5.1.—«Alternan os is de la tomatera» de A. solani. 

1) Planta atacada; sobre el tallo central, frutos y hojas 

se observan manchas oscuras. 2) Mancha foliar aumentada. 

3) Fructificaciones conídicas. (PISTOIA, en GOIDA- 

NICH, 1960). 

fragmentan formándose perforaciones irregulares 

(fig. 5.1). 

Sobre tallos y pedúnculos se originan 

manchas necróticas similares. Sobre los frutos 

la infección es menos frecuente, se forman 

manchas negras sobre la región inmediata 

al pedúnculo (fig. 5.1). 

El hongo presenta micelio septado, ramificado, 

oscuro de viejo. Conidioforos cortos, 

oscuros. Conidios generalmente aislados, oscuros, 

con 5-12 septos transversales, algunos 

longitudinales, con larga prolongación terminal 

de 20-80 ix (figs. 5.1, 5.2). 

En cuanto a la biología y epidemiología 

del hongo (fig. 5.3), los conidios o micelio 

constituyen sus elementos invernantes sobre 

restos de plantas, semillas, tubérculos, etc. 

Los conidios al germinar emiten un promicelio 

que penetra a través de las discontinuidades 

del leño, hojas, frutos, originando 

las infecciones tempranas, que producen a 

partir de los conidioforos formados en los 

tejidos infectados nuevos conidios, que dan 

lugar a otras infecciones naturales. 

Micelio y conidios tienen una vitalidad 

superior a un año. Generalmente no fructifica 

sobre substratos artificiales. 

Se obtiene efectividad de control con caldo 

bordóles y zineb. 

6. «Manchas foliares de la tomatera» (Cladosporium 

fulvum Cke.) 

El género Cladosporium Lk, pertenece al 

orden Hyfales y está incluido en la familia 

Dematiáceae. 

El género se caracteriza por tener: Conidioforos 

diferenciados. Conidios aislados, en

cortas cadenas (2-3 elementos) o largas y de 

diversa forma, siendo oscuros, primero unicelulares, 

luego típicamente Medulares 

(fig. 6). 

La especie Cl. fulvum, está presente en 

Europa y América. Interesa las hojas. Sobre 

el limbo aparecen manchas mal definidas, 

recubiertas en la página inferior de mufa 

olivácea constituida por las fructificaciones 

del parásito (fig. 6.1.a). Si la infección es 

violenta, las hojas se desecan y encartuchan. 

Las características de la especie son: Conidioforos 

rectos, septados, ramificados. Conidios 

polimorfos de 12X6 ¡x. Generalmente 

bicelulares. Pueden ser unicelulares, o septados 

(2-3). (Figs. 6.1.b y 6.2). 

Fig. 6.—Características morfológicas del género Cladosporium. 


Fig. 6.2.—Cl. fulvum, conidioforos y conidios. (PASI- 

NETTI, 1953). 

Fig. 6.1.—a) Sección de una hoja infectada, b) Conidióforo 

y conidios del Cl. fulvum. (GOIDANICH, 1964). 

Debido a requerir elevada humedad y 

temperatura, la infección afecta especialmente 

a invernaderos. 

El control es esencialmente preventivo. 

Son eficaces TMTD, ferban, zineb.

7. Entre las especies patógenas del género 

Cercospora existen 2 especies que originan 

alteraciones de gravedad: Cercospora 

cladosporoides Sacc, y C. beticola Sacc. 

El género Cercospora Fres, (orden Hyfales, 

familia Dematiáceae) presenta las siguientes 

características: Conidioforos oscuros, oliváceos, 

simples, primero cilindricos, luego 

nudosos, denticulados en la cima debido a 

la inserción de los conidios. Dispuestos en 

haces más o menos divergentes desde la 

base. Conidios hialinos u oliváceos, septados, 

estrechos y largos, superiormente apuntados 

(fig. 7). 

7.1. «Emplomado del olivo». Originado 

por la especie C. cladosporoides, ataca 

especialmente al envés de las hojas. 

Produce en el envés de éstas manchas 

aterciopeladas de distribución irregular, 

presentando el haz en correspondencia 

áreas cloróticas que viran a castaño. 

Las hojas caen prematuramente. 

El parásito tras invadir el parenquima 

lagunar, origina entrecruzamientos miceliares 

de los que se originan conidioforos largos 

reunidos en cestillos, que salen a través 

de las aperturas estomáticas o de la epidermis. 

Conidios alargados, de 2-7 septos y 

50X4,5 n (figs. 7.1.a, b). 

Produce esclerocios (fig. 7.1.c). El hongo 

puede también permanecer en las hojas, 

debido a que éstas tardan en caer y el micelio 

tiene tiempo de diferenciar los conidios. 

Las infecciones se producen particularmente 

en otoño, por la mayor receptividad 

foliar, ya que es más receptiva la hoja 

madura. 

El control químico es inespecífico. 

7.2. «Cercosporiosis de la remolacha» (Cercospora 

beticola Sacc). 

Está presente en toda zona de cultivo de la 

remolacha. 

Las plantas vienen atacadas tras la desvitalización 

del parenquima asimilador. En el 

tipo sacarífero comporta pérdida de sacarosa, 

debido al menor desarrollo radical y contenido 

unitario de azúcar. El peso puede disminuir 

el 40% y el grado polarimétrico 3-4 

unidades. Simultáneamente las hojas se vuelven 

inutilizables. 

Exteriormente aparecen síntomas sobre los 

Fig. 7.—Características morfológicas del género Cercospora. 


Fig. 7.1.—Aspectos morfológicos de C. cladosporoides. 

a) Conidios de distinto tipo, b) Haz de conidioforos 

saliendo por el envés de una hoja, c) Elementos diploides 

que constituyen esclerocios. (Goví, 1952).

A veces las manchas se expanden irregularmente, 

no formándose halo antociánico o 

castaño. 

El hongo presenta conidios hialinos, aciculares, 

de base tronca y ápice en cúspide, 8- 

15 septos. Las dimensiones varían con la 

humedad. Los conidioforos son más gruesos 

que las hifas normales, no ramificados, castaños 

oscuros en la base y casi hialinos 

superiormente. Se disponen reunidos en 

haces apretados. En el interior del huésped 

parten de cuerpos estromáticos, saliendo a 

través de los estomas (fig. 7.2.2). 

Presenta alta capacidad reproductiva agámica, 

apenas contacta con los elementos 

receptivos del huésped, puede germinar emi- 

Fig. 7.2.1.—C. beticola, «cercosporiosis de la remolacha». 

1) Planta muy dañada por la infección. 2) Manchas 

sobre hoja vieja. 3) Manchas sobre hoja joven. 

(SCOTO, en GOIDANICH, 1960). 

parénquimas foliares y otros órganos epígeos. 

Consisten en pequeñas lesiones circulares 

(2-3 mm. de diámetro), con una zona 

central de tejidos necrotizados, grisáceos, 

rodeados de un halo grisáceo castaño, más o 

menos intensamente pigmentado. Las lesiones 

son precedidas por punteaduras. Los 

tejidos verdes delimitados por las aureolas 

decoloran, pierden turgencia y oscurecen. Las 

aureolas se expanden rápidamente dando al 

vegetal el aspecto enfermo característico. 

Puede darse un posterior agravamiento de 

las lesiones, si concurren factores capaces de 

alterar el equilibrio entre agresividad del 

patógeno y reacción del huésped (figs. 7.2.1 

y 7.2.2). 

Fig. 7.2.2.—C. beticola. 1) Infección sobre plantita. 2) 

Infección sobre elementos de la semilla. 3) Sección de 

hoja con una porción de conidio en germinación penetrando 

por un estoma (PISTOIAC;, en GOIDANICH, 1964).

tiendo un promicelio que puede alcanzar la 

cámara subestomática, modificándola al crecer 

e iniciando relaciones con las células, 

destruyéndolas (fig. 7.2.2). 

Paralelamente a los síntomas externos, 

interiormente se originan estratos de células 

que tratan de aislar los elementos lesionados 

y metabolitos del parásito. 

El hongo puede entrar en quiescencia. 

En control se usan métodos genéticos 

mediante cruces con la especie Beta marítima. 

En el químico se suministran compuestos 

de Cu, como caldo bordóles y oxicloruro. 

También son eficaces los ditiocarbamatos, 

en especial etilén-bis-ditiocarbamato. 

Un producto de reciente aplicación es el 

MDPC (metil-N(3,5-diclorofenil) carbamato). 

Traqueomicosis 

Consiste en un tipo de alteración de carácter 

universal, que interesa gran variedad de 

plantas de cultivo o espontáneas, herbáceas 

o leñosas. Normalmente las plantas mueren. 

Los patógenos que la producen están dotados 

de un alto grado de agresividad, de gran 

capacidad de difusión y de persistencia en el 

medio que invaden. 

Su denominación viene de interesar únicamente 

el sistema vascular ascendente, así 

pues, salvo intervención de otros patógenos, 

solo el leño (xilema) es alterado y coloreado. 

La alteración se manifiesta especialmente 

en las partes bajas del tallo, que en sección 

longitudinal o tangencial aparece como estriado 

y en la transversal muestra oscurecido 

el anillo xilemático. 

Estos parásitos, son particularmente sensibles 

a la temperatura. En cuanto a la velocidad 

de desarrollo de la enfermedad, puede 

ser rápido o agudo en que los frondes se 

marchitan sin dar tiempo a caer la hoja, o 

bien lento y crónico en que se produce una 

progresiva defoliación y subsecuente decaimiento 

de la vegetación. Generalmente un 

proceso y otro están caracterizados por una 

determinada traqueomicosis y ciertas condiciones 

ambientales. 

En las primeras fases de la infección es 

frecuente el desarrollo rápido, especialmente 

si el clima es seco y cálido. 

La sintomatología externa normalmente es 

poco específica, ya que es parecida a las 

provocadas por disturbios o alteraciones 

parasitarias, en las que existe un defecto 

transitorio o definitivo de la disponibilidad 

hídrica. 

La diversa coloración del leño, así como 

su intensidad y difusión es consecuencia de 

un proceso de degeneración prevalentemente 

de base gomosa. A este proceso están sometidos 

los elementos del tejido conductor, en 

particular tráqueas y células vivas anexas. 

Estas vierten sus paredes en la luz de los 

vasos, formando los tilos y blocando la 

circulación. 

Junto a ésta alteración del sistema linfático, 

se producen otros disturbios fisiológicos 

que agraban el recambio hídrico ocasionado 

por la trombosis traqueal. 

8. «Traqueomicosis de las solanáceas» 

{Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici 

(Brushi) Wr.) 

El género Fusarium Lk. pertenece al 

orden Hyfales, estando incluido en la familia 

Tuberculariáceae (conidioforos reunidos 

en esporodoquios). 

Características del género: Esporodoquios 

en forma de cojincitos de color vivaz. Conidioforos 

septados, ramificados; microconidios 

pequeños, ovoidales, uni o bicelulares, 

pueden formar cadena (fig. 8). 

La especie F. oxysporum f. sp. lycopersici, 

agente de la «traqueo-fusariosis del tomate», 

especialmente en climas cálidos y templados, 

con V. dahliae, forma afín de V. albo-atrum 

y en segundo lugar con éste último, desarrollan 

alteraciones de suma gravedad no sólo 

en la tomatera, sino en las solanáceas, en 

general.

Fig. 8.—Elementos vegetativos del género Fusarium. 


La citada especie de Fusarium, interesa la 

planta en todo estado de su desarrollo. Sobre 

las plantas jóvenes se aprecia inicialmente 

una leve clorosis de las hojas, seguida de su 

marchitez o caída prematura; las plantitas 

con frecuencia sucumben en breve tiempo, 

debido a que la enfermedad en este estado 

asume un desarrollo agudo. 

Sobre los individuos adultos, en cambio, 

se observa una clorosis pronunciada en 

todas las hojas o en un sector, seguido de su 

marchitez y desecamiento, que es de sentido 

acrópeto en los estados finales de la enfermedad. 

Paralelamente se afecta la fisiología de la 

planta. Se produce una alteración del recambio 

hídrico en la que influye una toxina 

la «licosmarasmina», que conduce primero a 

una dilatación y luego a una parálisis de la 

transpiración. Dicha toxina actúa sobre el 

protoplasma celular, alterando el poder de 

retención hídrico y también sobre los estratos 

ectoplásmicos y a nivel de- las vacuolas 

alterando el poder de semipermeabilidad: el 

turgor celular y la presión osmótica son 

menos afectados, hasta que los tejidos se 

colapsan. 

Por otra parte, la planta produce una 

substancia, «licopersicina», más abundante 

en tomateras resistentes, capaz de inhibir el 

desarrollo del parásito en cultivo artificial. 

Relativo a los elementos vegetativos del 

hongo, presenta macroconidios falciformes, 

con 3-5 septos, de una media de 37X4 /u. 

Los microconidios son unicelulares, de 

2,5X8 fi. Diferencia clamidosporas intercalares 

o terminales (fig. 8.3). Las colonias tienen 

aspecto rosado (fig. 8.3.3). 

En el ámbito de la especie son distinguibles 

diferentes formas, debido a características 

biológicas o patogenéticas. Por ejemplo, 

alguna raza fisiológica no ataca las variedades 

de tomatera que presentan el carácter de 

resistencia transmitido. 

En cuanto a la epidemiología del parásito, 

este infecta el huésped a través de soluciones 

de continuidad del aparato radical y puede 

permanecer durante un largo período en el 

terreno, tanto como saprofito, como parásito 

de huéspedes secundarios. La difusión se 

realiza mediante semilla infectada, residuos 

de vegetación, etc. 

Fig. 8.I.—Desarrollo del ciclo biológico de F. oxysporum 

t. sp. lycopersice en la «traqueofusariosis de la 

tomatera». (AGRIOS, 1978).

Fig. 8.2.—Microfotografía que permite observar hifas de 

F. oxysporum f. sp. lycopersice, en los elementos del 

xilema de una planta de tomatera infectada. (BARNES, 

1978). 

En cuanto al ciclo biológico de Fusarium 

(fig. 8.1), las formas en que se encuentra en 

el suelo son de: macro y microconidios, 

clamidosporas y micelio. 

Las esporas al germinar penetran por discontinuidades 

de la raíz. Al invadir el patógeno 

el cuello de la planta, los vasos del 

xilema secundario se decoloran y posteriormente 

oscurecen (fig. 8.3). Paralelamente, el 

micelio al desarrollarse en los vasos (fig. 

8.2), progresivamente los obtura, a lo que 

contribuyen las formaciones gomosas de los 

tilos que origina la planta. Como consecuencia 

de todos estos efectos, las tráqueas 

aparecen al final deformadas y colapsadas. 

Los conidios formados en estos órganos 

infectados, dan lugar a nuevas infecciones. 

La evolución de la enfermedad viene favorecida 

por la alta temperatura del suelo, 

incluso superior a 28°G, en consecuencia la 

enfermedad es más grave en regiones cálidas, 

siendo particularmente activa en terrenos 

ácidos, relativamente húmedos, ricos en N y 

carentes de K. 

El control, debido a las características biológicas 

y epidemiológicas del patógeno, es 

muy difícil por su capacidad de multiplicación 

y adaptación a la vida saprofitaria, 

aparte de su localización en el interior de 

los tejidos del huésped, que dificulta la 

acción de los fitofármacos, por lo que se 

recurre al control preventivo, además de con 

el uso de técnicas de cultivo adecuadas, con 

el empleo de variedades resistentes, especialmente 

importante en las traqueomicosis. 

El método usualmente seguido para mejorar 

con medios genéticos la resistencia al huésped, 

está basado en el cruce interespecífico 

de las variedades de cultivo más importantes 

con especies o razas salvajes del género 

Lycopersicon, que presenten una resistencia 

específica al parásito. 

Fig. 8.3.—«Traqueomicosis de las planus hortícolas: 

Fusariosis y Vertícilosis». 1) Sección longitudinal y 

transversal de un tallo de tomatera mostrando alterado 

el cilindro leñoso, debido a F. oxysporum f. sp. lycopersici. 

2) Colonia joven. 4) Fructificaciones conídicas. 

3) Colonia joven de V. dahiiae. 5) Fructificaciones 

conídicas y aparato vegetativo de V. dahiiae. (PISTOIA, 

en GOIDANICH, 1960).

Este método presenta diversos problemas, 

porque junto a la resistencia, se introducen 

caracteres desfavorables desde el punto de 

vista agrícola, por lo que hay que recurrir al 

recruce con la variedad de cultivo para eliminarlos 

y no siempre se consigue. Por otro 

lado, los caracteres de resistencia no son 

propios de una determinada especie o raza 

de cultivo o selvática, sino de uno o algunos 

de los muchos individuos que la componen, 

por consiguiente, previamente es necesario 

identificar que la componen estos progenitores. 

Esta selección lleva consigo la dificultad 

de la gran variabilidad de los patógenos, 

por lo que hay que disponer los muchos 

cultivares resistentes, cada uno provisto de 

característicos factores de resistencia, cuantas 

son las razas de las que el patógeno está 

dotado en la zona agronómica considerada. 

Actualmente parecen ser efectivos frente a 

este patógeno los siguientes herbicidas: prometryme, 

fluormeturon, simazine, bromophenoxim, 

ridomyl, sin descontar el sistémico 

denmert. 

Otro medio de control consiste en suministrar 

al suelo formalina o fumigantes. 

Entre éstos se encuentra el bromuro de 

metilo, la cloropicrina y el vapam. Con este 

es luego necesario remover el terreno en 

superficie para eliminar los vapores, ya que 

son altamente tóxicos. 

9. «Traqueomicosis del olivo y de otros 

cultivos» (Verticillium spp.) 

El género Verticillium Kleb., pertenece al 

orden Hyfales, estando incluido dentro de la 

familia Mucedináceae (conidioforos no reunidos; 

conidioforos y conidios claros). 

El género se caracteriza por tener conidioforos 

rectos septados, hialinos, con ramificaciones 

dispuestas en verticilos. El ápice de 

las últimas ramitas es apuntado y produce 

por sucesivas gemaciones conidios solitarios, 

ovoidales, hialinos (ligeramente coloreados 

Fig. 9.—Características morfológicas del género Verticillium 


en masa), que con frecuencia permanecen 

englobados dentro de una gota de material 

mucoso opalescente (fig. 9). 

Verticillium con la especie V. albo-atrum 

Reinke et Berth, y quizás en regiones meridionales 

especialmente con su forma afín V. 

dahliae Kleb., causan junto a Fusarium 

oxysporum var. lycopersice la traqueomicosis 

que constituye una de las más graves 

alteraciones de los cultivos de solanáceas. 

Por efecto de estas especies de Verticillium, 

el huésped se marchita y deseca 

entera o parcialmente en su parte aérea. 

V. albo-atrum es un parásito extremamente 

polífago que ataca plantas de todo 

tipo herbáceas, arbustivas o arbóreas, entre 

las que se pueden mencionar el arce, albaricoquero, 

acelga, café, alcachofa, fresa, berenjena, 

melón, menta, olivo, olmo, patata, 

pimiento, tomate, tabaco, etc. Especialmente 

es frecuente sobre tomatera, pimiento, beren-* 

jena, menta, arce y algunas plantas ornamentales. 

Las plantas enfermas vienen sometidas a

un gradual debilitamiento, seguido del desecamiento 

de la vegetación aérea. Se inicia en 

las partes básales y se difunde en sentido 

acrópeto de forma más o menos rápida, 

según las condiciones climáticas y terreno, 

siendo favorable la escasez de agua. Los tejidos 

leñosos se presentan oscurecidos de 

forma más evidente en las partes básales del 

tallo y raíces. 

Sobre el pimiento y la berenjena la traqueoverticilosis 

determina análogos fenómenos 

de decaimiento, provocando daños ingentes, 

sobre todo, en terrenos meridionales, 

donde el pimiento es más cultivado. Según 

la velocidad con que se desarrolla la infección, 

en las plantas jóvenes puede dar lugar 

a un nanismo (fructifican mal y se marchi- 

Fig. 9.1.—1) Planta de pimiento con síntomas de traqueofusariosis 

o traqueoverticilosis. 2) Alteración del 

cilindro leñoso, corte longitudinal de un tallo. 3) Oscurecimiento 

vascular observado en un corte transversal de 

un tallo. 4) Observación microscópica del cilindro 

leñoso con mivelio y tilos endotraqueales. (PISTOIA, en 

GOIDANICH, 1960). 

tan lentamente), o en las adultas a un desecamiento 

más o menos rápido que suele 

terminar con la muerte. 

Sobre la patata, Verticillium representa 

una de las causas más comunes de marchitez, 

especialmente en terrenos arenosos y 

secos. Generalmente al inicio del verano, el 

desecamiento iniciado en las hojas apicales 

llega a las básales. Las plantas enfermas 

producen tubérculos pequeños y desvitalizados. 

Los vasos leñosos se presentan oscurecidos 

y un tanto invadidos por micelio 

(especialmente en la base del tallo, estolones 

y zona umbilical del tubérculo) Si la infección 

es tardía, el patógeno puede alcanzar 

los tubérculos sin que la planta presente 

síntomas evidentes de marchitez. 

En plantas arbóreas se asiste a una lenta 

marchitez y desecamiento, mientras la planta 

intenta sobrevivir produciendo nuevos brotes 

en la parte inferior del tronco. Como en las 

plantas herbáceas, aparece el leño marrón o 

verde negruzco. Paralelamente los vasos son 

ocluidos por las gomas procedentes de células 

anexas a las tráqueas y de éstas. 

Produce considerables daños sobre los 

arces, especialmente sobre el A. campestre. 

Sobre el olivo es esecialmente perjudicial en 

zonas de regadío, donde se cultiva asociado 

con solanáceas de huerto muy susceptibles. 

El patógeno es difícil de observar en el 

interior de los tejidos del huésped, ya que se 

desarrolla poco y en consecuencia escasean 

sus elementos vegetativos. Inversamente sucede 

en cultivo artificial. 

K albo-trum presenta conidioforos hialinos 

que llevan 2-3 verticilos, cada uno con 

3-4 ramas fusoidales que originan numerosos 

conidios. Los conidios son unicelulares, 

hialinos ovoidales-alargados, de 6-7X2-3 /i. 

V. dahliae se diferencia de V. albo-atrum 

en que este tiene hifas oscuras y carece de 

esclerocios, mientras que V. dahliae tiene 

hifas hialinas y abundantísimos microesclerocios 

negros, ovoidales de unas 80X40 ix 

(fig. 9.2).

Fig. 9.1.—Aspeaos morfológicos de a) V. albo-atrum, 

con hifas oscuras y sin esclerosis, b) micelio de V. dah- 

Hae, con hifas hialinas y alto número de microesclerocios 

negros. (CICCARONE, en GOIDANICH, 1964). 

La figura 8.3.5 muestra fructificaciones conídicas 

y aparato vegetativo de V. dahliae y 

la figura 8.3.3 una colonia azul oscura. 

V. albo-atrum puede perpetuarse desarrollándose 

continuamente al estado parasitario, 

pasando de uno a otro de los muchísimos 

huéspedes espontáneos o de cultivo. Por otra 

parte, puede conservarse durante años en los 

residuos de las plantas muertas del suelo. En 

éste puede desarrollarse incluso a más de 

1 m. de profundidad. 

La diseminación del patógeno se realiza 

especialmente mediante los órganos de multiplicación 

de la planta (tubérculos de patata, 

estolones de menta, etc.) infectados. En 

condiciones favorables conidifican con abundancia 

y rapidez. 

El parásito penetra por discontinuidades 

de la base de los tallos o raíces (especialmente 

producidas por insectos, nematodos, 

etcétera), difundiéndose con extrema rapidez, 

debido a que porciones de hifas se destacan 

y pueden ser transportadas por la corriente. 

El micelio induce al huésped a formar 

tilos que ocluyen los vasos (fig. 9.1) y contemporáneamente 

ejercita una acción enzimática 

sobre las paredes de las células perivasales. 

Todo esto unido a las toxinas en 

circulación, origina una alteración del intercambio 

hídrico, que ocasiona, a su vez, la 

marchitez y desecamiento de las frondes. 

El desarrollo de V. albo-atrum es sensible 

a la temperatura, en cambio V. dahliae 

soporta temperaturas superiores a los 30°C. 

El control es especialmente preventivo. 

Los suelos infectados deben ser cultivados 

con plantas gramíneas durante años, evitando 

los huéspedes más sensibles (Cucurbitáceas, 

Solanáceas, etc). El suelo puede ser 

desinfectado con formalina al 2%. Los terrenos 

muy infectados pueden ser tratados con 

fumigantes (cloropicrina, bromuro de metilo, 

etc). 

En terapéutica química, resulta efectivo el 

thiram y algunas sales cuaternarias de la 

piridina y del tiazol. 

10. «Mal seco de los agrios» (Phoma (Deuterophoma) 

tracheiphüa (Petri) Kanc. et 

Ghik.) 

El género Phoma Fr. Em. Desm., pertenece 

al orden Sphaeropsidales, formando 

parte de la familia Sphaeropsidáceas (picnidios 

globosos). 

Características del género: picnidio sin 

estroma, globosos o aplanados. Inicialmente 

subepidérmicos, luego salientes, provistos de 

ostiolo. Elementos conidiógenos simples. Conidios 

unicelulares, hialinos, ovoidales o 

alargados, pequeños. 

Es rico en especies parásitas de numerosos 

huéspedes, si bien de muchas no son bien 

conocidos los límites de patogenicidad. 

La especie bien descrita por PETRI (1929 a) 

como Deuterophoma tracheíphila, si bien 

CICCARONE (1971) lo transfirió al género 

Phoma. 

Está presente en las costas orientales del 

Mar Negro o en la cuenca Mediterránea, 

salvo Marruecos, Portugal y España. Origina 

una traqueomicosis que afecta espe-

Fig. 10.1.—Planta de limonero «Femminello» con síntomas 

de «mal seco». 

Fig. 10.2.—Coloración del leño de una rama de limonero 

«Fern mine I lo* afectada de «mal seco». 

cialmente al limonero (Citrus limon Burm.), 

pudiendo destruir rápidamente plantaciones 

enteras (SALERNO er al, 1976). 

Presenta una sintomatología externa poco 

específica (fig. 10.1): típicamente clorosis de 

las nerviaciones foliares, seguida de la defoliación 

de los brotes y posterior desecamiento 

de tallos y ramas. Dicha sintomatología 

es común con la de otras alteraciones: 

«gomosis» de Phytophthora «antracnosis» 

de Colletotrichum gloeosporoides «fusariosis» 

de Fusarium lateritium, diversas podredumbres, 

descortezamientos varios, etc). 

£1 principal síntoma interno consiste en 

la coloración del tejido leñoso vascular rosa 

salmón o amarillo anaranjado, que al desecarse 

la rama infectada vira a castaño 

oscuro (fig. 10.2). Dicha coloración es similar 

a la presentada por la citada «fusariosis» 

(SALERNO, 1959), rayos, etc. 

El hongo presenta característicos picnidios 

que constituyen su principal fuente de 

infección y dan a la rama cuya epidermis 

los recubre aspecto gris plomo. 

Los picnidios son negros, de globosos a 

lenticulares, de 100-180 /x de diámetro, revestidos 

internamente de células conidiógenas. 

Los picnoconidios son unicelulares, hialinos, 

derechos o curvados, de extremidad 

redondeada y miden 2-3X1 /x (PUNITHALIN- 

GAM y HOLLIDAY, 1973) (figs. 10.3, 10.4). 

«In vitro» los conidios se producen libremente 

sobre las hifas. En los conidioforos 

las células conidiógenas presentan forma de

PETRI (1930 a, c) señaló la existencia de 2 

razas en la naturaleza. BALDACCI (1950) las 

denominó: DPR colonia con micelio demacoide 

que produce picnidios y pigmento 

rojo), DP (idem, pero sin producción de 

picnidios y menos patógena), R (sólo con 

producción de pigmento rojo). 

«In vitro» la producción de pigmentos 

viene muy influenciada por la naturaleza del 

medio de cultivo, condiciones ambientales, etc 

(PETRI, 1930 a, b); GOIDANICH y RUGGIERI, 

1953). Los pigmentos se producen libremente 

sobre las hifas, siendo excretados a su 

superficie externa como agregados cristalinos 

roj izo-castaño. 

El hongo produce gran cantidad de pigmentos 

antraquinónicos como «helmintos- 

Fig. 10.3.—Rama de naranjo amargo, mostrando picnidios 

de P. trachciphila sobre la epidermis lacerada. 

botella a lageniforme, delimitadas por collaretes 

bien definidos. Los conidios se presentan 

en agregados formando cabezas mucosas. 

Son simples, unicelulares, derechos, de extremidad 

redondeada, miden 2-2,5X1-1,5 /t y 

tienen una gota en cada extremidad (PUNIT- 

HALINGAM y HOLLIDAY, 1973). 

Las colonias típicas son grises, más o 

menos oscuro superiormente, inferiormente 

castaño oscuro intenso con irisaciones rosadas. 

La cromogeneidad puede sufrir variaciones, 

incluso una colonia no cromógena 

puede pasar a cromógena, debido a que el 

patógeno tiene la propiedad constante de 

diferenciar pigmento rojo. La coloración va 

siempre unida a una pérdida de fertilidad 

(fig. 10.5). 

Fig. 10.4.—Picnidio de P. trachciphila, aislado de una 

rama de limonero infectada, mostrando una masa 

cirrosa de picnoconídios expulsados.

Fig. 10.5.—Aspecto y coloración diferente de tes colonias del parásito, observadas superior e inferíormente. 

porina» y «cynodontin» (forma oxidada del 

anterior). 

En las paredes del patógeno se encuentran 

aminoácidos: isoleucina, leucina, valina, prolina, 

alanina y otros. 

La enfermedad se transmite por la combinación 

de los factores agua-viento (RUGGIERI, 

1949; SOLEL, 1976). La infección se verifica a 

través de discontinuidades naturales o artificiales, 

epígeas o hipógeas. 

Debido a la localización del hongo en las 

tráqueas (fig. 10.6), sin interesar rayos medulares, 

fibras, parenquima leñoso u otros 

elementos del xilema, se trata de una típica 

traqueomicosis tóxica. Las tráqueas obturadas 

por las hifas (más o menos ramificadas) 

presentan abundantes taloconidios. 

La velocidad de desarrollo de la enfermedad 

está ligada al origen de las infecciones. 

En la forma común se realiza por las partes 

altas del árbol, siendo el desarrollo lento y 

crónico y no viniendo atacadas las raíces. Si 

se verifica por el cuello del árbol o raíces se 

dan 2 formas de «mal seco»: «mal fulminante» 

cuando la infección interesa arcos 

leñosos externos (funcionantes) a través de 

heridas poco profundas, siendo el proceso de 

desecamiento violento, debido a que la 

corriente ascendente difunde los productos 

tóxicos del metabolismo del parásito, junto 

a sus órganos de reproducción agámica 

(taloconidios). A este tipo de infección no 

resiste ninguna variedad de cítricos (fig. 

10.7). Si la infección se realiza a través de 

heridas profundas que interesan el leño no 

funcionante, se origina la forma de «mal 

seco», en la que el micelio se extiende lentamente 

en el leño del tronco y ramas, pro-

cuando el micelio invade los vasos, se produce 

una formación gomosa que reduce 

enormemente la corriente, observándose los 

tejidos leñosos coloreados de rojo-salmón a 

rojo-zanahoria, así como una coloración castaña 

posiblemente resultante de un estado 

más avanzado de la manifestación previa. 

Según PETRI (1926, 1926 a, 1927, 1929, 

1930, 1930 a, 1930 b), los pigmentos producidos 

por el hongo se difunden en las paredes 

celulares del xilema infectado, siendo 

absorbidos por las gomas y resinas abundantemente 

formadas en éste, virando las paredes 

a rosáceo, mientras que las gomas y 

resinas podrían colorearse de amarillo, rojo 

o castaño. 

Fig. 10.6.—Presencia de una hifa del patógeno en los 

vasos leñosos de una planta de limonero infectada. 

duciéndose con el tiempo (incluso años) una 

coloración amarillo salmón que luego vira a 

castaño, grisáceo o negruzco, punteando 

fuertes manchas muy oscuras a la periferia 

(figs. 10.8.a, b). Cuando finalmente son 

alcanzados los arcos leñosos funcionantes, la 

planta puede secarse en varios días a causa 

de «mal fulminante» (RUGGIERI, 1940, 1948; 

CUTULI, 1972). 

En la reproducción experimental de la 

enfermedad mediante infección por conidios, 

los síntomas se observan tras 2-3 semanas. 

En cuanto a la interrelación huéspedparásito: 

— Acción del hongo. 

a) Cromogeneidad 

BUGGIANI eí al. (1959), indicaron que 

Fig. 10.7.—Planta de limonero afectada por «mal fulminante», 

que no obstante, haber sido objeto de diversas 

podas incluso de ramas gruesas, la infección reincide 

en sus nuevos brotes.

Fig. 10.8.—a) Naranjo amargo, sección del tronco a la altura de 10 cm. del suelo. Oscurecimiento del cilindro 

leñoso, de margen más o menos irregular y color negro sepia intenso, que vira hacia la parte externa a marrón 

claro, b) Planta mostrando el cilindro leñoso oscurecido. 

Estudios seguidos por GOIDANICH y RUG- 

GIERI (1948) sobre éste argumento, estiman, 

que no existe relación entre la coloración de 

los tejidos leñosos y la cromogeneidad del 

micelio del patógeno, debido a que la coloración 

del xilema está determinada por las 

características cromáticas de los productos de 

reacción de naturaleza predominantemente 

gomosa, las cuales son influenciadas por 

factores ambientales, etc. 

GRANITI (1969) añade que en estas reacciones 

se forman productos como glucósidos, 

lacas u otros productos de distinta coloración. 

b) Actividad enzima tica 

El patógeno produce enzimas que degradan 

las paredes celulares del huésped. GRA-

NITI (1969) cita enzimas pectocelulosolíticos: 

poligalacturonasa (PG), polimetilgalacturonidasa 

(PMG) y pectín-lasa (poligalacturonato-transeliminasa) 

(PGTE). De igual modo, 

EVOLA et al. (1973) indican la producción de 

pectín-metilesteras (PME), PG y PGTE, 

enzimas macerantes (MA), celulosolíticos (Cx) 

y 0-glucosidásicos. 

c) Toxicidad 

PETRI (1930) sugirió que metabolitos tóxicos 

excretados por el hongo estaban implicados 

en la patogénesis y sintomatología del 

«mal seco». POLJAKOV y SHUMAKOVA (1951) y 

ORSANSKAYA (1952), aislaron fitotoxinas de 

cultivos del parásito con actividad específica 

frente a especies del género Citrus. Como 

aplicación las toxinas han sido usadas para 

seleccionar cítricos resistentes (ORSHANSKAYA, 

1960). 

Según SCHUMAKOVA (1964) en las lisis del 

micelio se liberan toxinas. Asimismo, diversos 

trabajos intentan identificar «in vivo» 

toxinas de líquidos traqueales y extractos de 

leño. AKHULEIANI (1958) extrajo de éste una 

substancia rojo-anaranjada. 

METILISKI (1966) aisló la toxina «A», señalando 

por otra parte que la causa directa de 

la marchitez, se debe a la entrada de productos 

formadores de gei de las células de la 

planta en los vasos del xilema, bajo la 

influencia de productos tóxicos. De igual 

modo, NACHMIAS et al. (1977 a, b) observaron 

en cultivos del hongo un glucopéptido fitotóxico 

extracelular, capaz de desarrollar síntomas 

similares a los del «mal seco» en 

limonero. 

— Reacción del huésped. 

• Productos fungistáticos. 

BEN AZIZ et al. (1962) citan 2 substancias 

inhibidoras del crecimiento miceliar: C! y 

CS 2 , presentes en algunas variedades resistentes 

de cítricos, indicando la posibilidad 

de ser CS, narigerín y C, un inhibidor más 

fuerte no identificado. 

Efecto similar tienen las fitoalexinas, especialmente 

de tipo fenólico. 

Estudios metabólicos de cítricos infectados, 

indican que el catabolismo es superior 

(DEMETRADZE et al, 1970). Sobre fotosíntesis 

KANCHAVELI y KALICHAVA (1971) indican que 

la reducción de actividad en las hojas infectadas 

se debe a la destrucción del enzima 

portador de Mn, extremadamente inestable, 

que constituye un sistema directamente responsable 

de la liberación de 0 2 durante la 

fotosíntesis. 

En la actualidad, debido a la insuficiente 

eficacia de control químico y de las prácticas 

agronómicas (SALERNO y CUTULI, 1977) se 

intenta encontrar otras vías de solución a la 

enfermedad basadas en la mejora genética, 

con prácticas de cruce e hibridación, inducción 

de mutaciones, selección clonal y substitución 

del naranjo amargo como portainjerto 

por otras especies e híbridos del 

género. Igualmente se ensayan nuevas técnicas 

de ensayo de resistencia (LUISI et al., 

1978; SOMMA et al, 1979), indispensables 

para conseguir una resistencia persistente en 

el huésped. 

Relativo al proceso infecioso, MAGNANO DI 

SAN LIO y PERROTA (1979), observaron que 

en las combinaciones resistentes las infecciones 

permanecen localizadas en sectores 

del xilema, viniendo circunscritas al tejido 

de cicatrización que en las combinaciones 

susceptibles degenera e indican como mecanismo 

primario de resistencia las reacciones 

gomosas a nivel del tejido conductor, que 

permiten a la planta poner en función otros 

mecanismos de resistencia. 

Estudios sobre resistencia, revelan la importancia 

de la síntesis de compuestos fungistáticos 

(fitoalexinas) por muchas plantas, 

como respuesta a infecciones por agentes 

bióticos (Kuc, 1979; INGHAM, 1972; MUSUMECI 

y OLIVEIRA, 1976, 1976 a). Así en el «mal 

seco» se ha observado que existe una relación 

entre compuestos fenólicos e infección. 

De acuerdo con esto, en extractos de cítricos

se han detectado flavonas como tangeritina, 

nobiletina (BEN AZIZ eí al., 1962; BEN AZIZ 

1967; PINKAS et al., 1968; PIATELLI e IMPELLIZ- 

ZERI, 1971), de las que algunas inhiben «in 

vitro» el desarrollo del patógeno (BEN AZIZ eí 

al., l.c; CATARA eí al., 1972 a 1973; PINKAS et 

al., l.c), lo que también se ha observado con 

espiritina, ácido m-cumárico, gentísico, ferúlico, 

4-hidroxifenilpirúvico y o-cumárico. 

«In vivo», la inyección de nobiletina retarda 

la aparición de síntomas. 

Investigaciones sobre el metabolismo fenólico 

postinfeccional en naranjo amargo y 

limonero «Femminello», han evidenciado 

que el parásito provoca un acumulo de 

fenoles libres (DAVINO eí al., 1974), especialmente 

cuando han sido objeto de injerto 

intermedio con naranjo dulce (más tolerante). 

Mediante «schrening» (CACCAMESE y DAVI 

NO, 1979), DAVINO eí al. (1979), encontraron 

variaciones porcentuales de fenoles durante 

el desarrollo de la enfermedad, especialmente 

en extractos de hojas. 

En cuanto a la sensibilidad del limonero, 

varía dentro de sus cultivares, sin descontar 

que algunos exigen determinadas características 

edafoclimáticas, presentan poca compatibilidad 

del injerto con el naranjo amargo 

o tienen peculiaridades de fructificación, por 

lo que, no obstante, mostrar cierta resistencia 

han sido poco difundidas. Así pues, sólo 

han sido el «Monachello» y de la variedad 

de cultivo «Femminello» el clon «Santa 

Teresa». 

Estudios sobre mejora de resistencia han 

sido verificados especialmente sobre los citados 

cultivares mediante selecciones clónales 

en campo, así como a través de cruces entre 

variedades de cultivo de limonero o especies 

afines (Russo, 1979). Relativo a clones, se ha 

observado que los nucelares son más susceptibles 

que la planta madre. Trabajos sobre 

selecciones clónales se deben a DAMIGELLA y 

CONTINELLA (1970, 1971, 1971 a), CONTTNELLA 

y TRIBULATO (1979), BARATTA eí al. (1979), 

GRANATA etal. (1977, 1979). 

Algunas investigaciones indican que la 

selección clonal es menos eficaz que el 

cruce, que ha permitido obtener híbridos 

dotados de elevada resistencia y suficiente 

productividad, si bien de calidad muy inferior 

a la standard del limonero, por lo que 

ha sido necesario intervenir con sucesivos 

recruces (CARRANTE y BOTTARI, 1952; Russo y 

TORRISI, 1953; Russo, 1976-1977). 

La búsqueda de híbridos resistentes al 

hongo y de buena calidad comercial, ha sido 

efectuada mediante cruces de limonero entre 

sí y con otras especies resistentes, obteniendo 

un cierto número de híbridos de escaso 

vigor y gran número de plantitas nucelares 

más vigorosas. 

El carácter de resistencia venía transmitido 

parcialmente y en diversa medida en los 

híbridos, junto a una baja productividad y 

media calidad de fruto. Una eficaz solución 

consistiría en obtener cultivares de limonero 

capaces de producir triploides espontáneos 

para ser sucesivamente recruzados con variedades 

resistentes. Así se podrían obtener 

plantas triploides con un tercio del genoma 

original de la variedad resistente y en consecuencia 

híbridos resistentes de fruto apireno 

y buena calidad (GERACI, 1977, comunicación 

personal a Russo, 1976-1977). 

Por otra parte, la inducción de mutaciones 

a través de agentes físicos se ha realizado 

aplicando rayos X y campos electromagnéticos 

a polen de limoneros de cultivares resistentes. 

Actualmente se intenta inducir mutaciones 

resistentes en plantitas de origen 

nucelar de clones seleccionados. Para ello, 

frutos jóvenes derivados de flores expuestas a 

libre polinización han sido sometidos a 

radiaciones con Co 60 , siendo cultivada la 

núcela de estos frutos «in vitro». Así, partiendo 

de la suposición de que los embriones 

nucelares se forman de una sola célula 

y de que la mutación es un evento unicelular, 

se intenta aumentar la frecuencia de

mutabilidad natural, obteniendo mutantes 

estables y resistentes al patógeno (Russo, 

1976-1977). 

La bibliografía indica que de las semillas 

de limonero se pueden obtener plantas nucelares 

y zigóticas de las que es un tanto difícil 

ditinguir inicialmente el origen basándose 

en caracteres morfológicos. Entre los 

métodos de distinción figura la tradicional 

de hibridación con el naranjo trifoliado 

(Poncirus trifoliata Raf.), por el carácter de 

hoja trifoliada. Algunos métodos actuales 

usan diversos «test» bioquímicos (ESSEN et 

al, 1975; GERACI y TUSA, 1976; SPIEGEL-ROY 

et al, 1977). 

Una técnica eficaz de distinción se considera 

el cultivo «in vitro» sobre substrato 

nutritivo agarizado MS (MURASHIGE y SKOOG, 

1962), de óvulos abortados extraídos de un 

fruto maduro, lo que permite obtener plantitas 

similares entre sí. Así, STARRANTINO 

(1979) obtuvo plantas nucelares de limonero 

cultivadas «in vitro» a partir de óvulos abortados 

derivados de hibridación controlada. 

RANGAN et al. (1969) y BITTERS et al. 

(1969) señalan que el cultivo «in vitro» 

permite el desarrollo del zigoto sin la interferencia 

de la embrionía celular y ello es de 

notable importancia en los cruces en los que 

es necesario el uso de plantas madres 

poliembriónicas. 

REFORGIATO RECUPERO y STARRANTINO (1979) 

mediante cultivo «in vitro» efectuaron cruces 

intraespecíficos con selecciones clónales de 

limonero, con objeto de desarrollar embriones 

de semillas inmaduras y obtener así el 

mayor número posible de híbridos, los cuales 

frecuentemente sucumben en competición 

con nucelares más vigorosos. 

En cuanto a la susceptibilidad de otras 

especies del género Citrus, el pompelmo 9C. 

paradisi Macf.) se considera muy resistente 

(RUGGIERI, 1940), a excepción de cuando la 

infección se verifica por el tronco. 

El naranjo dulce (C. sinensis Osbeck) presenta 

baja susceptibilidad (RUGGIERI, 1948). 

El mandarino (C. reticulata Blanco) es 

resistente (RUGGIERI, 1931; GASSNER, 1940), 

en especial el cultivar «Cleopatra» (RUG 

GIERI, 1953), de resistencia similar al naranjo 

dulce. 

El bergamoto (C. bergamia Risso y Poit) 

es considerado muy sensible (CATARA y 

CUTULI, 1972). 

El cedro (C. médica L.), parece muy susceptible 

(PETRI, 1930 b; REICHERT y FAWCETT, 

1930; CATARA y CUTULI, 1972). 

El naranjillo chino (C. mirtifolia Raf.) es 

muy susceptible. 

Del naranjo amargo (C. auriantium L.), 

las plantas jóvenes muestran una susceptibilidad 

similar al limonero, que disminuye 

con la edad atenuándose considerablemente 

en la planta adulta, por lo que sólo son 

importantes las infecciones por vía radical 

(CUTULI, 1972). LUISI et al. (1978) le atribuyen 

una intensidad mínima de enfermedad 

tipo (R-S). 

Es el portainjerto más difundido en toda 

área citrícola, tanto por su plasticidad de 

adaptación edafoclimática, como por su afinidad 

de injerto con las especies comunes y 

variedades de cultivo. Además presenta una 

baja poliembrionía (causa de su gran variabilidad 

genética en la naturaleza), especialmente 

en relación con otros portainjertos 

como Citrange troyer y Poncirus trifoliata. 

Se ha estudiado la posibilidad de encontrar 

una solución alternativa al uso del 

naranjo amargo como portainjerto del limonero 

(RUGGIERI, 1948, 1953; CATARA y 

CUTULI, 1972; Russo, 1976-1977; CRESCIMANO 

eí al., 1973), con objeto de identificar entre 

las especies e híbridos del género Citrus y de 

algunos géneros afines, todos aquellos tipos 

que frente a infecciones naturales o artificiales 

del patógeno presenten alguna resistencia. 

Según GRANATA et al. (1979), es menos 

susceptible que el C. volkameriana. 

En control preventivo RUGGIERI, 1953 a, b, 

sugiere realizar las labores de arado profundas 

y abonado al inicio del verano, para evi-

tar al máximo el riesgo de contaminación 

radical. 

En terapéutica quirúrgica se deben practicar 

2 intervenciones de poda, una en mayojunio 

con fin terapéutico y otra en septiembre-octubre 

de carácter epidemiológico (Cu- 

TULI y SALERNO, 1976). 

En control químico se considera básico el 

estudio epidemiológico (SALERNO y CUTULI, 

1977). 

Por otro lado, según RUGGIERI (1956) es 

necesario conocer el período de infección 

ordinario para establecer un calendario de 

tratamientos, señalando la eficacia del caldo 

bordóles, suministrando en 4 tratamientos 

alternados un mes de octubre a febrero. 

Otros productos eficaces son oxicloruro de 

Cu, ziram, siendo preferible en tratamiento 

foliar el ziram, dada la toxicidad de los 

compuestos de Cu (SALERNO y CARTIA, 1965, 

1967). 

En tarapéutica interna destacan los sistémicos 

singularmente bénomyl. SALERNO y 

SOMMA (1971) indican su mayor eficacia en 

aplicación al terreno antes de inocular el 

patógeno. SOMMA et al. (1974) como consecuencia 

de aplicaciones foliares polienales 

con bénomyl, establecieron un calendario de 

tratamientos anticipando el primero para 

conseguir un acumulo suficiente en la planta 

en concordancia con el período de infección. 

DE CICCO y Luisi (1975) observaron mayor 

eficacia del bénomyl, derivados bencimidazólicos 

y metiltiofanato suministrados en tratamiento 

foliar con aceites auxiliares minerales 

blancos, así como de estos con bénomyl, 

triforina y thiocur por GIMÉNEZ y DE CICCO 

(1978). Otros estudios sobre fungicidas bencimidazólicos 

se deben a Liusí et al. (1976 a). 

No obstante, los resultados obtenidos con 

compuestos bencimidazólicos, SALERNO y PE- 

RROTA (1978) indican que en caso de infecciones 

relativas a lesiones profundas del 

leño es necesario conocer mejor el comportamiento 

de los productos en el interior 

de la planta; el efecto de substancias 

aditivas dotadas de mayor acción vinculante 

y protectora, así como conseguir técnicas 

de suministro más eficaces, en cuanto a 

acumulo y distribución del producto. Asimismo 

consideran oportuno el estudio de 

compuestos químicos con distinto mecanismo 

de acción contra la enfermedad, para 

evitar la aparición de fenómenos de tolerancia 

en cepas del patógeno (GIMÉNEZ y LUISI, 

1978), señalando la conveniencia de los productos 

antiesporulantes (LUISI eí al., 1976). 

ABSTRACT 

GIMÉNEZ VERDU, I.: Enfermedades producidas por hongos fitopatógenos que constituyen 

formas imperfectas (Deuteromicetos) de Ascomicetos. Bol. San Veg. 

Plagas, 12: 237-272. 

Monographic study on alterations of phytopatological interest, originated by 

funghi whic constitute Imperfect Forms (Deuteromycetes) of Ascomycetes. 

Thus, the symtomathological, ethiological, biological, epidemiological and therapeutical 

characteristics, as well as another important aspects related to the various 

parasite species and the respective diseases considered, are described, especially 

where frequency of occurrence and harme to the host plants are great. 

REFERENCIAS 

GEORGE N. AGRIOS, 1978: Plant Pathology. Primera 

Edición. Academic Press. New York and London. 

Segunda edición. 

AKHVLEDIANI, K. S., 1958. Aislamiento de una sustancia 

tóxica del leño de limonero infestado de «mal seco» 

(en ruso). Soobshch. Akad. Nauk. Gruzin. S.S.R., 

Tbilissi, 21: 89-90. 

BALDACCI, E., 1950: Caratteri colturali delle razze di 

Bakerophoma tracheiphila. Noitz. Mal Piante, .9: 

27-32. 

BALLIO, A., 1977: Fusicoccin: structure-activity relationships. 

IN: Regulation of cell membrane activity 

in plants (Maré, E y O. Cifferri, eds.). Elsevier North 

Holland Biomedical Press, Amsterdam, 217-223.

BALLIO, A.; V. D'ALESSIO, G. RANDAZZO, A. BOTAUCO, 

A. GRANITI, L. SPARAPANO, B. BOSNAR, C. G. CASI 

NO VI y O. GRIBANOSKI-SASSU, 1976: Occurrence of 

fusicoccin in plant tissue infected by Fusicoccum 

amygdali del. Physiol. PL Path., 8: 163-169. 

BALLIO, A.; A. BOTALICO, F. FRAMONDINO, A. GRANITI y 

G. RANDAZZO, 1971: Fusicoccin: structure-phytotoxicity 

relationships. Phytopath. medit., 10: 26-32. 

BALLIO, A.; BOTALICO, A.; FRAMONDINO, M.; GRANITI, 

A. y RANDAZZO, G., 1973: Phytotoxicity of minor 

metabolims of Fusicoccum amygdali Del. and related 

products. Phytopath. medit., 12: 22-29. 

BALLIO, A.; E. B. CHAIN, P. de Lio, B. F. ERLANGER, 

M. MAURI y A. TONULO, 1964. Fusicoccin, a new wilting 

toxin produced by Fusicoccum amygdali Del. 

Nature, Lond. (in stampa). 

BARATTA, B. DE PASQUALE, F. y SOMM A, V., 1979: Prove 

orientative sulla resistenza al «mal seco» in vivaio di 

cloni di Limone. Atti 2° Seminario sul miglioramento 

genético del limone, Giovinazzo (Bari) 5-6 

Aprile 1979, 135-142. 

BARNES, E. H., 1978: Atlas and Manual of Plant 

Pathology. Plenum Press. New York and London. 

BEN AZIZ, A., 1967: Nobiletin in main fungistat in tangerines 

resistent to mal seco. Science, 155: 1026-1027. 

BEN AZIZ A. CHORIN MATHILDE; S. P. MONSELISE y J. 

REICHERT, 1962: Inhibitors of Deuterophoma tracheiphila 

in citrus varieties resistent to «mal seco». 

Science, 135: 1066-1067. 

BITTERS, W. P.; T. S. RANGAN y T. MURASHIGE, 1969: 

Nucellar and hybrid seedlings derived from tissue 

culture. Cal. Citr., 55: 139-141, 161-162. 

BOTALICO, A., 1972: Valutazione degli effetti tossici 

delia fusicoccina sulle piane con método pondérale. 

Phytopath. medit., 11: 1-6. 

BUGIANI, A.; P. SCRIVANI y N. LOPRIENO, 1959: Indagini 

sul parasitismo da Deuterophoma tracheiphila Petri. 

Societá Montecatini, Milano, 24 p. 

CACCAMESE, S. y M. DAVINO, 1979: Separation of cis 

and trans isomers of natural ocurring hydroxycinnamic 

acids by high pressure liquid chromatography 

(in stampa). 

CAPINERI, R.; P. MARCHI, A. TRILLI y A. TONOLO, 

1971: Infezioni di germinelli di Cupressus sempervirens 

L. da parte di Coryneum cardinale Wag. Phytopath. 

medit., 10: 172-180. 

CARRANTE, V. y V. BOTTARI, 1952: Miglioramento genético 

del Limone e ricerca di varietá resistenti al «mal 

seco». Annali Sper. Agr., Roma, 4 (2): 232-246. 

CATARA, A. y G. CUTULI, 1972: Osservazioni sulla suscettibiliatá 

di alcune rutacee alie infezioni epigee di 

Phoma tracheiphila. Estr. Annali 1st. Sper. Agrumicoltura, 

Acireale, 5: 29-43. 

CATARA, A.; M. LONGO y G. CARTIA, 1972: Growth of 

Phoma tracheiphila on culture media in relation to 

fungistatic phenolic compounds in exocortis infected 

sour orange seedlings. Proc. 6th Conf. Int. Org. 

Citrus Virol., Swaziland (South Africa) 21-28, august, 

1972, 110-113. 

CATARA, A.; M. LONGO, B. GINOPRELLI y G. SCARA- 

MUZZI, 1973: Ricerche ull'attivita fungistatica di stratti 

di Arancio amaro e di Citrus volkameriana nei confront 

di P. tracheiphila. Rev. Pat. Veg.. Ser. IV, 9: 

139-152. 

CICCARONE, A., 1971: II fungo del «mal seco» degli 

Agrumi. Phytopath. medit, 10: 68-75. 

DE CICCO, V. Y N. LUISI, 1975: Influenza degli oli 

sull'atti vita del Benomyl, del Metiltiofanato e di 

alcuni derivad contro il «mal seco» degli Agrumi. 

Atti Giornate Fitopatologiche, Torino (Italia), 12-14 

novembre 1975, 803-809. 

CONTINELLA, G. y E. TRIBULATO, 1979: Preliminari 

osservazioni comparative su 22 selezioni clonali di 

Limone. Atti 2° Seminario sul miglioramento genético 

del Limone, Giovinazzo (Barí), 5-6 aprile 1979, 

87-99. 

CRESCIMANO, F. G.; V. SOMMA y F. CALABRESE, 1973: 

Preliminary reseasrch on resístence of some rootstocks 

to «mal seco». Atti. 1 Congr. Mundial de 

Citricultura, Murcia-Valencia (España), 29 aprile-10 

maggio 1973,(2): 119-120. 

CUTULI, G., 1972: II «mal seco»: una particolare forma 

di «mal seco» Phoma (Deuterophoma) tracheiphila 

(Petri) kanc. eí Ghik., osservata su specie diverse di 

Agrumi. Annali 1st. Sper. Agrum. Acireale (Catania), 

5: 281-290. 

CUTULI, G. y M. SALERNO, 1976: II «mal seco» degli 

Agrumi. Terra viva, 8: 3-13. 

DAMIGELLA, P. y G. CONTINELLA, 1970: II miglioramento 

genético del Limone. Osservazioni comparative 

su alcune selezioni (parte prima). Tec. agrie, 22 (6): 

553-569. 

DAMIGELLA, P. 1971: II miglioramento genético del 

Limone. Osservazioni comparative su alcune selezioni 

(parte seconda). Tec. Agrie, 23 (1): 28-41. 

DAMIGELLA, P. 1971 a: II miglioramento genético del 

Limone. Osserva zioni comparative su alcune selezioni 

clonali (parte terza). Tec. Agrie, 23 (3): 684-744. 

DA VINO, M.; A. CATARA, S. CACCAMESE y G. CARTIA, 

1979: Analysi of post-infectional phenolics acids in 

lemon inoculated with Phoma tracheiphila by highpressure 

liquid chromatography. Rev. Pat. Veg., Ser. 

IV, 15 (1-2): 35-41. 

DA VINO, M.; A. CATARA, G. PERROTTA y S. GRASSO, 

1974: Variazioni del contenuto in fenoli liberi in 

piante di Agrumi inoculate con Phoma tracheiphila. 

Rev. Pat. Veg, Ser. 4, 10: 123-136. 

DEMETRADZE, T. YA; SH. K. GOLIADZE y N. I. ADEISHVILI, 

1970: Water circulation in plants with «mal secco» 

disease. Subtrop. Kulit., 2: 90-95. 

DURBIN, R. D. y A. GRANITI, 1975: A simple technique 

for obtaining functionally isolated guard cells in epidermal 

strips of vicia faba. Plant. (Berl.), 126: 

285-288. 

ESSEN, A.; R. W. SCORA y R. K. SOOST, 1975: A simple 

and rapid screening procedure for identification of 

zygotic citrus seedlings among croses of certain laxa. 

J. Am. Soc. Hort. Sci., 100: 558-561. 

EVOLA, C; B. ROSCIGLIONE y M. SALERNO, 1973: Attivitá 

pectinolitica, cellulosolitica e /3-glucosidasica di 

Phoma (Deut.) tracheiphila (Petri) Kanc. ef Ghik. 

Phytopath. medit., 12: 36-42. 

FELDMAN, A. W.; A. GRANITI y L. SPARAPANO, 1971: 

Effect of fusicoccin on abscision, cellulase activity 

and ethylene production in citrus leaf explants. 

Physiol. PI. Path., 1: 115-122. 

GASSNER, G., 1940: Untersuch ngen über das «mal 

secco» o der «kurutan» der Limonbáume. Phytopath. 

Z. Berlin, 13: 1-90.

GERACI, G. y N. TUSA, 1976: Distinzioni semenzali 

nucellari e zigotici di Arando amaro per mezzo di 

tests biochemici. Rev. Ortoilorofruttic. it., 60: 27-32. 

GIMÉNEZ, I.; V. DE CICCO, 1978: Saggio di attivitá di 

due fungicidi sistémici verso il «mal secco» degli 

Agrumi. Atti Gironate Fitopatológische, 2: 407-414, 

Italia. 

GIMÉNEZ, L.; N. LIUSI, 1978: Tolleranza to Benomyl in 

Phoma tracheiphila. Atti Giornate Fitopatológiche, 1: 

157-164. 

GIODANICH, G.: Volumen II. Manuale di Patologie 

Vegetale. Edizione Agricole Bologna, 1964, Italia. 

Le Avversiiá delle Piante Agrarie. Ramo Editoriale 

degli Agricoltori, Roma, 1960. 5 volúmenes. 

GIODANICH, G. y G. RUGGIERI, 1947: II carattere delia 

resistenza del Citrus al parasitismo delia Deuterophoma 

tracheiphila Petri. Ann. sperim. Agrar., Roma, 

I: 473-484. 

GIODANICH, G.. 1948: Aspetti e problemi del «mal 

secco» degli Agrumi in Sicilia. Humus. 22-26. 

GIODANICH, G., 1953: II «mal secco» degli Agrumi. 

Giorn. Agrie, Roma, 3: 14. 

GRAN ATA, G.; G. PERROTTA, A. TIRRO - y S. CRASSO, 

1977: Comportamento di selezioni clonali di Limone 

nei confronti di infezioni di Phoma tracheiphila. 

Tec. Agrie, 24: 337-334. 

GRANATA, G.; A. TIRRO y G. PERROTTA, 1979: Risultati 

sul comportamento di selezioni clonali di Limone 

nei confronti di infezioni naturali di Phoma tracheiphila. 

Nota II. Atti 29 Seminario sul miglioramento 

genético del Limone, Giovinazzo (Bari), 5-6 

aprile 1979, 101-109. 

GRANITI, A., 1962: Azione fitotóssica di Fusiaxrcum 

amigdali Del. su Mandorlo (Prunus amygdalus St.). 


GRANITI, A., 1964: Qualche dato sulla fitotossicitá delia 

«fusicoccina A», una tossina prodotta in vitro da 

Fusicoccum amygdali Del. Phytopath. medit., 3: 

75-86. 

GRANITI, A., 1969: Host-parasite relations in citrus diseases 

as exemplified by Phytophthora gommosis and 

Deuterophoma «mal secco». Proceeding first international 

citrus symposium, 3: 1187-1200. 

GRANITI, A. y N. C. TURNER, 1970: Effect of fusicoccin 

on stomacal transpiration in plants. Phytopath. 

medit., 3: 160-167. 

GRASSO, V., 1951: Un nouvo agente patógeno del 

Cupressus macrocarpa Hartw. in Italia. Italia for. 

most., 6: 62-65. 

GRASSO, V. y P. RADDI, 1979: Seminario: II Cipresso: 

malattie e difesa. CEE-AGRIMED, Firenze, 23-24 

novembre 1979, 251 pp. 

INGHAM, J. L., 1972: Phytoalexins and others natural 

products as factors in plant diseases resistance. Bot. 

Rev., 38: 343-424. 

INGHAM, J. L., 1973: Disease resistance in higher plants. 

The concept of preinfectional and post-infectional resistance. 

Phytopath. Z., 78: 314-335. 

INTINI, M. y A. PANCONESI, 1976: Alcuni aspetti delia 

biología del Coryneum cardinale, in Toscana. Ann. 

Accad. Ital. Sci. For., 25: 17-41. 

KANCHAVELI, L. A. y G. S. KALICHAVA, 1971: Interrelation 

between photosynthetic activity and plant cell 

disease. Soobshch. Akad. Nauk. gruz S.S.R., 64: 

469-472. 

Kuc, J., 1972: Phytoalexins. Annali. Rev. Phytopath., 

10: 207-232. 

LERARIO, P., 1975: Azione delia fusicoccina sull'acrescimento 

dei cot i ledon i di Ravanello in confronto con 

la zeatina. Phytopath. medit., 14: 28-30. 

LORKNZINI, G. y E. TRIÓLO, 1978: Indagini preliminari 

sulla fitotossicitá dei filtrati colturali di Seiridium 

cardinale, agente del «cancro» del Cipresso. Phytopath. 

medit.. 17: 96-100. 

Lmsi, N.; V. DE CICCO, G. CUTULI y M. SAI.KRNO, 

1978: Factors in early testing for Citrus Mal secco 

Resistance. Pnx. Int. Sor. Citriculturv. 1978, 3: 

197-200. 

LUISI, N.; V. DE CICCO y M. SAI.KRNO, 1976: Dl.-p- 

Fluorophenyl alanine activity against Citrus «mal 

secco» in vitro and green-house tests. Poljopr. zanast. 

Smotra, 39(49): 321-326. 

Ll'isi, N., 1976 a: Attivitá di fungicidi bene i mida/olio 

control il «mal secco» degli Agrumi. luí. tore Fitopatol., 

6: 19-24. 

MAGNANI, G., 1956: Disseccamento di piante adulte di 

Cupressus macrocarpa. Monti e Boschi, 4: 184-185. 

MAGNANO DI SAN LIO y G. PERROTTA, 1979: Osservazioni 

morfologiche sul processo di infezione di 

Phoma trachephila in piante di Agrumi, con particolare 

riferimento a possibili meccanismi di resistenza. 

•Atti. 2 o Seminario sul miglioramento genético del 

Limone. Giovinazzo (Bari) 5-6 aprile 1979, 111-119. 

METUTSK.II, L. V., 1966: Biochemical principles of 

plant protection. Biochemistry of the immunity of 

plants and crop storage. Moscow, Izdatel'stvo Nauka 

Ir, 232 pp. 

MURASHIGE, T. y F. SKOOG, 1962: A revised medium for 

rapid growth and biossay with Tobbaco tissue cultures. 

Physiologia PL, 15: 473-497. 

MUSUMECI, R. y A. R. OLIVEIRA, 1976: Acumulation of 

phenols and phytoalexins in Citrus tissues inoculated 

with P. citrophthora (Sm eSm) Leonian. Summa 

Phytopat., 1: 275-282. 

Ml'Si'MECi, R., 1976 a: II. Acumulation of phenols and 

phytoalexins in Citrus tissues following inoculation 

with P. citrophthora. Summa Phytopat., 2: 27-31. 

NACHMIAS, A.; I. BARASH, Z. SOLEL y STROBKI., G. A., 

1977 a: Purification and characterization of a phytotoxin 

produced by P. tracheiphila, the causal agent 

of «mal secco» disease of citrus. Physioligical Plant 

Patology, 10: 147-157. 

NACHMIAS, A., 1977 b: Trasloe -at ion of «mal secco» 

toxin in lemons and its effect on electrolyte leakage, 

traspiration, and citrus callus growth. Phytoparasitica.b: 

104-108. 

ORCHANSKAYA, V. M., 1952: Algunos resultados de un 

estudio de cultivos de D. tracheiphila Petri y algunos 

aspectos de su aplicación al tratamiento del «mal 

secco» de los agrios (en ruso). Bull. Acad. Scien. 

URSS Moscou, 1: 89-100. 

PASINETTI, J. L.: Ulrico Haepli. Editor, 1953. 

PETRIL, 1926: Riceche sulle cause del dissecamento dei 

limoni in provincia di Messina. Boll. Real. Staz. Pat. 

Veg. Firenze, 6: 108-117. 

PETRII., 1926 a: Ulteriori osservazioni sul disseccamento 

dei limoni in provincia di Messina. Boll. Real. Staz. 

Pat. Veg. Firenze, 6: 200-202. 

PETRIL, 1927: Effetti del solfato di manganese sulle 

piante di limone altaccate dal Colletotrichum gloeos-

poroides Penz. Boll. Real. Staz. Pat. Veg. Firenze, 7: 

213-214. 

PETRIL, 1929: Batteriosi dei rametti e «mal secco» dei 

limoni in Sicilia. Boll. Real. Staz. Pat. Veg. Firenze, 

9: 282-290. 

PETRIL, 1929 a: Sulla posizione sistemática del fungo 

parassita delle piante di limone affette da «mal 

secco». Boll. Real. Staz. Pat. Veg. Firenze, 9: 393-396. 

PETRIL, 1930: Note pratiche per ostacolare il diffondersi 

del «mal secco» degli agrumi. Giorn. Agr. medit., 

Messina, 208. 

PETRIL, 1930 a: Ulteriori ricerche sulla morfología, biología 

e parasitismo delia D. tracheiphila. Boll. Real. 

Staz. Pat. Veg., Firenze, 10: 191-221. 

PETRIL, 1930 b: Risultati di alcune ricerche sperimentale 

sopra il «mal secco» degli agrumi. Boll. Real. 

Staz. Pat. Veg., Firenze, 10: 353-359. 

PETRIL, 1930 c: Lo stato attuale delle ricerche sul «mal 

secco» dei limoni. Boll. Real. Staz. Pat. Veg., Firenze, 

10-11:63-107. 

PIATELLI, M. y G. IMPELLIZZERI, 1971: Fungistatic flavones 

in the leaves of Citrus species resistant and 

susceptible to Deuterophoma tracheiphila. Phytochemisty, 

10: 2657-2659. 

PINKAS, J. ; D. LAVIE y M. CHORIN, 1968: Fungistatic 

constituents in Citrus varieties resistant to the «mal 

secco» disease. Phytochemistry, 7: 169-174. 

POLIAKOV, I. M. y A. A. SHUMAKOVA, 1951: Una ricerca 

sulle propieta tossiche del fungo D. tracheiphila Petri 

(in russo). Trudy vses. Inst. Zashch. Rast., 3: 165-171. 

PUNITHALINGAM, E. y P. HOLIDAY, 1973: D. tracheiphila. 

CMI Descr. Path. Fungi Bact., n. 

QUILICO, C. CARDANI, F. PIOZZI y P. SCRIVANI, 1952: I 

pigmenti del D. tracheiphila. Atti Accad. Naz. dei 

Lincei, Roma ser. Vill, 12: 650-657. 

RANGAN, T. S.; T. MURASHIGE y W. P. BITTERS, 1969: 

In vitro studies of zygotic and nuclear embryogenesis 

in Citrus. Proc. First. Int. Citrus Symp. Riverside, 

California, U.S.A., 16-26 march, 1968, 1: 225-229. 

REFORGIATO RECUPERO, G. y A. STARRANTINO, 1979: 

Incrocio e coltura «in vitro» in un programa di 

miglioramento genético del Limone. Atti 2° Seminario 

sul miglioramento genético del limone, Giovinazzo 

(Bari), 5-6 aprile 1979, 157-165. 

REICHRT I. y H. S. FAWCETT, 1930: Citrus diseases new 

to Palestine. Phytopathology, 20: 1003-1005. 

RUGGIERI, G., 1931: Note tecniche sul «mal secco» degli 

Agrumi. Citrus, Messina, 17: 91-95. 

RUGGIERI, G., 1940: Relazione sull'attivitá del «Posto di 

osservazione sul «mal secco» degli Agrumi nel 1940. 

Boll. R. Staz. Pat. Veg., Firenze, 20: 303-329. 

RUGGIERI, G., 1948: Fattori che condizionano e contri - 

buiscono alio sviluppo del «mal secco» degli Agrumi 

e metodi di lotta contro il medesimo. Annali Sper. 

Agr., Roma, 2: 255-305. 

RUGGIERI, G., 1949: L'attuale problema del «mal secco» 

degli Agrumi nelle sue inmediate finalitá pratiche. 

Annali Sper. Agri., Roma, 3: 25-32. 

RUGGIERI, G., 1953: Portinnesto resistente al «mal 

seco». G. Agrie, 44: 7. 

RUGGIERI, G., 1953 a: II «mal secco» degli Agrumi. 

Terra e Sole, 134. 

RUGGIERI, G., 1953 b: Periodicitá nelle infezioni di 

«mal secco» e fondamentali orientamenti di lotta. 

Giorn. Agrie, Roma, 34: 8. 

RUGGIERI, G., 1956: «Mal secco» degli Agrumi e attuali 

mezzi di lotta. Rev. Agrumic, Acireale, 1: 201-206. 

Russo, F., 1976-77: II miglioramento genético per la 

resistenza al «mal secco» del Limone in Italia. Annali 

1st. Sper. Agrumic, Acireale, 9-10: 231-234. 

Russo, F., 1979: II miglioramento genético per la 

resistenza al «mal secco» del Limone in Italia. 

Russo, F. y M. TORRISI, 1953: Problemi e obiettivi di 

genética agrumaría. Parte I. Selezione degli ibridi, 

degli embrioni nucellari, del triploidi e provocazione 

artificíale di mutacioni. Annali Sper. Agr., Roma, 7: 

883-906. 

SALERNO, M., 1959: Su alcuni gravi danni in piante di 

Limone con l'intervento di Fusariu, lteritium Nees 

(Gibberella baccata (Wall.) Sacc). Tec. Agrie, Catania, 

11: 464-475. 

SALERNO, M. y G. CARTIA, 1965: Ricerche sul «mal 

secco» degli Agrumi (D. tracheiphila Petri). Prove «in 

vivo» sull'efficacia di alcuni anticrittogamici. Riv. 

Pat. Veg., Pavia, Ser. IV, 1: 71-82. 

SALERNO, M., 1967: Riceche sul «mal secco» degli 

Agrumi (D. tracheiphila Petri) VIL Prove di campo 

sull'efficacia di alcuni anticrittogamici. Tec. Agrie, 

19: 168-175. 

SALERNO, M. y G. CUTULI, 1977: Control of Citrus 

«mal secco» in Italy today. Proc. Int. Soc. Citriculture, 

3: 1001-1003. 

SALERNO, M. y G. CUTULI y V. SOMMA, 1976: II «mal 

secco» degli Agrumi in Italia. L'Italia Agrícola, 113: 

96-103. 

SALERNO, M.; M. PACETTO y A. CATARA, 1976: «Mal 

secco» degli Agrumi in Italia. Brevi richiami al passato, 

l'Attuale attivitá di recerca, orientamenti per il 

futuro. Italia agrie, 113: 96-103. 

SALERNO, M. y G. PERROTTA, 1978: Lo stato delia chimica 

contro il «mal secco» degli Agrumi. Tee Agrie, 

30 (4-5): 307-316. 

SALERNO, M. y V. SOMMA, 1971: Osservazioni sulla sistemicitá 

del Benomyl in semenzali d'Arancio amaro 

e risultati di lotta contó il «mal secco» degli Agrumi. 


SCHUMAKOVA, A. A., 1964: Characteristics of the appearance 

of «mal secco» withe ring of lemon and their 

causes. Trudy vses. Inst. Zashch. Raat., 21: 25-40. 

SOLEL, Z., 1976: Epidemiology of «mal secco» disease of 

Lemons. Phytopath. Z, 2, 85: 90-92. 

SOMMA, V.; G. CUTULI y M. SALERNO, 1979: Ricerche 

sul saggio delia resistenza al «mal secco» di giovani 

Limoni innestali. Atti. 2 o Seminario sul miglioramento 

genético del Limone. Giovinazzo (Bari), 5-7 

aprile 1979, 71-80. 

SOMMA, V.; M. SALERNO y G. SAMMARCO, 1974: Prove 

di campo sull'eficacia del Benomyl contro II «mal 

secco» degli Agrumi. Phytopath. medit., 13: 143-146. 

SPARAPANO, L., 1976: The action of fusicoccin alone 

and with some plant growth substances on tobacco 

tissue cultures, Physiol. PL, 38: 323-326. 

SPIELGEL-ROY, P.; A. VARDI y A. SHANI, 1977: Peroxidase 

isozymes ad a tool for early separation of 

nuclear and zygotic Citrus seedlings. Proc. Int. Soc. 

Citriculture, 2: 619-624. 

STARRANTINO, A., 1979: Piante nucellari di Limone 

ottenute da coltura «in vitro» di ovuli abortiti. Atti. 

2° Seminario sul miglioramento genético del Limone. 

Giovinazzo (Bari), 5-6 aprile 1979, 143-148.

STRASBURGF.R, F..; F. NOEL, H. SCHFNK y A. F. W. 

SCHIMPER: Tratado de botánica. 5° Edición, 1965. 

Editorial Marin. 

TRIÓLO, E. y G. LORENZINI, 1980: Alcune caractteristiche 

dei filtrad colturali di Sciridium cardinale, 

agente del «cancro» del Cipresso. Riv. Patol. Veg., 16: 

87-95. 

TURNER, N. C. y A. GRANITI, 1969: Fusicoccin. A fungal 

toxin that open stomata. Nature, London, 223: 

1070-1071. 

WAGENER, W. W., 1928: Coryneum canker of Cypress. 

Science, 67: 584. 

WAGENER, W. W., 1939: The canker of Cupressus induced 

by Coryneum cardinale n. sp. /. Agrie. Res., 58: 

1-46.

BSVP-12-02-237-272

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